Что такое фенотип лабрадора
Опубликовано: 01.05.2024
Генетика окрасов лабрадора ретривера.
Природа осуществляет материальную связь между поколениями с помощью генов. Гены представляют собой участки молекулы ДНК, которая входит в состав хромосом. У собак тридцать девять пар хромосом, из них тридцать восемь пар - аутосомы (не половые хромосомы) и одна пара половых хромосом. Каждый организм имеет два гена, влияющих на развитие определенного признака*, так как каждая аутосома присутствует в двух экземплярах, причем, одна их них получена от матери, другая - от отца. Два гена, занимающие одинаковое положение (или локус), в парных (гомологичных) хромосомах, называют аллелями. Аллели - альтернативные состояния одного и того же гена. Если особь имеет два идентичных аллеля, определяющий какой либо признак, он называется гомозиготным. Если же аллели в одном локусе различаются, животное принято называть гетерозиготным, или носителем рецессивного гена.
Простые менделевские признаки (признаки, контролируемые одним геном) можно разделить на доминантные и рецесссивные. Если для проявления признака достаточно присутствие одного аллеля гена, такой признак называют доминантным. Аллель, обусловливающий этот признак, также называют доминантным и обозначают заглавной буквой. Если для проявления признака требуется присутствие двух одинаковых аллелей гена, такой признак называется рецессивным. Рецессивный ген обозначают строчной буквой.
Два набора генов управляют окрасом Лабрадора. Один набор генов отвечает за то, будет ли Лабрадор темным (черным или шоколадным) или светлым (желтый цвет). Темный является доминирующим над светлым. Таким образом, Лабрадор, генотип которого ЕЕ (гомозиготный доминирующий) или Ее (гетерозиготный), будет темным; только Лабрадоры, которые являются ее (гомозиготный рецессивный) могут быть светлыми. Второй набор генов вступает в игру только если Лабрадор темный (или ЕЕ, или Ее). Этот набор отвечает за то, будет ли лабрадор черным (доминирующий тип) или шоколадным (рецессивный тип). Таким образом, темная собака (то есть ЕЕ/Ее), которая является BB (гомозиготный доминирующий) или Bb (гетерозиготный), будет черной, в то время как единственный способ, которым собака может стать шоколадной - это быть темной (ЕЕ/Ее) и bb (гомозиготный рецессивный). Таким образом, возможности для черных - EEBB, EEBb, EeBB, или EeBb. Возможности для желтых собак - eeBB, И возможности для шоколадных собак - EEbb или Eebb. Помните, что щенки возьмут один E/e от суки и один от кобеля, так же как один B/b от суки и один от кобеля, что и составит их полный набор. Если Вы имели двух родителей, которые оба были EeBb (внешне черные), Вы можете получить все три цвета в помете! Более того, когда Вы поймете, что пара желтых может дать своим щенкам только комбинацию ее, Вы осознаете, почему два желтых производят только желтых. Аналогично две шоколадных собаки могут дать их щенкам только bb, таким образом, два шоколада никогда не могут произвести черного щенка. Сочетание еebb - интересный случай, поскольку это - желтая собака с шоколадной пигментацией на носу и веках. В ринге такая собака может быть дисквалифицирована. Собака, которая является bb всегда, имеет шоколадный или так называемый "ливерный" пигмент.
Таким образом, генетических типов окраса лабрадоров всего девять и они таковы:
ЕЕВВ - черный гомозиготный (черный доминант) = Ч
ЕеВВ - черный носитель желтого = Ч(ж)
ЕЕВ b - черный носитель шоколадного = Ч(ш)
ЕеВ b - черный носитель желтого и шоколадного = Ч(ж+ш)
ееВВ - желтый = Ж
ееВ b - желтый носитель шоколадного с черным пигментом = Ж(ш)
ее bb - желтый с шоколадным пигментом = Ж(б/п)
ЕЕ bb - шоколадный = Ш
Ее bb - шоколадный носитель желтого = Ш(ж)
Результат вязок всевозможных комбинаций окрасов приведен в таблице.
Инструкция к таблице:
1. кружок в левом верхнем углу картинки, означающей тип, изображает мочку носа и, соответственно, определяет пигмент данного типа.
2. для заводчиков и особо пытливых владельцев: при наведении курсора на ячейку вы узнаете подробный результат вязки искомого сочетания, а именно: носителями каких генов окраса будут щенки при данном сочетании родителей.
3. надеюсь, всем понятно, что цифры, указанные в таблице - это средние соотношения, которые будут точны лишь при суммировании данных большого числа спариваний. В конкретных пометах, разумеется, возможны и другие расщепления.
 |  |  |  |  |  |  |  |  | |
| все чёрные все EEBB = все Ч | все чёрные 1/2 EEBB, 1/2 EeBB = 1/2 Ч, 1/2 Ч(ж) | все чёрные 1/2 EEBB, 1/2 EEBb = 1/2 Ч, 1/2 Ч(ш) | все чёрные 1/4 EEBB, 1/4 EeBB, 1/4 EEBb, 1/4 EeBb = 1/4 Ч, 1/4 Ч(ж), 1/4 Ч(ш), 1/4 Ч(ж+ш) | все чёрные Все EeBB = все Ч(ж) | все чёрные 1/2 EeBB, 1/2 EeBb = 1/2 Ч(ж), 1/2 Ч(ж+ш) | все чёрные Все EeBb = все Ч(ж+ш) | все чёрные Все EEBb = все Ч(ш) | все чёрные 1/2 EeBB, 1/2 EeBb = 1/2 Ч(ш), 1/2 Ч(ж+ш) |
| все чёрные 1/2 EEBB, 1/2 EeBB = 1/2 Ч, 1/2 Ч(ж) | 3/4черных 1/4желтых 3/4 EEBB, 1/4 eeBB = 3/4 Ч, 1/4 Ж | все чёрные 1/4 EEBB, 1/4 EeBB, 1/4 EEBb, 1/4 EeBb = 1/4 Ч, 1/4 Ч(ж), 1/4 Ч(ш), 1/4 Ч(ж+ш) | 3/4черных 1/4 желтых 1/8 EEBB, 1/8 eeBB, 1/4 EeBB, 1/8 EEBb, 1/8 eeBb, 1/4 EeBb = 1/8 Ч, 1/8 Ж, 1/4 Ч(ж), 1/8 Ч(ш), 1/8 Ж(ш), 1/4 Ч(ж+ш) | 1/2черных 1/2желтых 1/2 EeBB, 1/2 eeBB = 1/2 Ч(ж), 1/2 Ж | 1/2черных 1/2желтых 1/4 EeBB, 1/4 eeBB, 1/4 EeBb, 1/4 eeBb = 1/4 Ч(ж), 1/4 Ж, 1/4 Ч(ж+ш), 1/4 Ж(ш) | 1/2черных 1/2желтых 1/2 EeBb, 1/2 eeBb = 1/2 Ч(ж+ш), 1/2 Ж(ш) | все чёрные 1/2 EEBb, 1/2 EeBb = 1/2 Ч(ш), 1/2 Ч(ж+ш) | 3/4черных 1/4желтых 1/2 EeBb, 1/4 eeBb, 1/4 eeBb = 1/2 Ч(ж+ш), 1/4 Ч(ш), 1/4 Ж(ш) |
| все чёрные 1/2 EEBB, 1/2 EEBb = 1/2 Ч, 1/2 Ч(ш) | все чёрные 1/4 EEBB, 1/4 EeBB, 1/4 EEBb, 1/4 EeBb = 1/4 Ч, 1/4 Ч(ж), 1/4 Ч(ш), 1/4 Ч(ж+ш) | 3/4черных 1/4шокол. 1/2 EEBb, 1/4 EEBB, 1/4 EEbb = 1/2 Ч(ш), 1/4 Ч, 1/4 Ш | 3/4черных 1/4шокол. 1/4 EEBb, 1/4 EeBb,1/8 EEBB, 1/8 EeBB, 1/8 EEbb, 1/8 Eebb = 1/4 Ч(ш), 1/4 Ч(ж+ш), 1/8 Ч, 1/8 Ч(ж), 1/8 Ш, 1/8 Ш(ж) | все чёрные 1/2 EeBB, 1/2 EeBb = 1/2 Ч(ж), 1/2 Ч(ж+ш) | 3/4черных 1/4шокол. 1/4 EeBB, 1/2 EeBb, 1/4 Eebb = 1/4 Ч(ж), 1/2 Ч(ж+ш), 1/4 Ш(ж) | 1/2черных 1/2шокол. 1/2 EeBb, 1/2 Eebb = 1/2 Ч(ж+ш), 1/2 Ш(ж) | 1/2черных 1/2шокол. 1/2 EEBb, 1/2 EEbb = 1/2 Ч(ш), 1/2 Ш | 1/2черных 1/2шокол. 1/4 EEBb, 1/4 EeBb, 1/4 Eebb, 1/4 EEbb = 1/4 Ч(ш), 1/4 Ч(ж+ш), 1/4 Ш(ж), 1/4 Ш |
| все чёрные 1/4 EEBB, 1/4 EeBB, 1/4 EEBb, 1/4 EeBb = 1/4 Ч, 1/4 Ч(ж), 1/4 Ч(ш), 1/4 Ч(ж+ш) | 3/4черных 1/4 желтых 1/8 EEBB, 1/8 eeBB, 1/4 EeBB, 1/8 EEBb, 1/8 eeBb, 1/4 EeBb = 1/8 Ч, 1/8 Ж, 1/4 Ч(ж), 1/8 Ч(ш), 1/8 Ж(ш), 1/4 Ч(ж+ш) | 3/4черных 1/4шокол. 1/4 EEBb, 1/4 EeBb,1/8 EEBB, 1/8 EeBB, 1/8 EEbb, 1/8 Eebb = 1/4 Ч(ш), 1/4 Ч(ж+ш), 1/8 Ч, 1/8 Ч(ж), 1/8 Ш, 1/8 Ш(ж) | 9/16 черн. 1/4 желт. 3/16шокол. 1/4 EeBb, 1/8 EEBb, 1/8 EeBB, 1/8 eeBb, 1/8 Eebb, 1/16 EEBB, 1/16 EEbb, 1/16 eeBB, 1/16 eebb = 1/4 Ч(ж+ш), 1/8 Ч(ш), 1/8 Ч(ж), 1/8 Ж(ш), 1/8 Ш(ж), 1/16 Ч, 1/16 Ш, 1/16 Ж, 1/16 Ж(б/п), | 1/2черных 1/2желтых 1/4 EeBB, 1/4 EeBb, 1/4 eeBB, 1/4 eeBb = 1/4 Ч(ж), 1/4 Ч(ж+ш), 1/4 Ж, 1/4 Ж(ш) | 3/8 черных 1/2 желтых 1/8 шокол. 1/4 EeBb, 1/8 EeBB, 1/8 Eebb, 1/8 eeBB, 1/8 eebb, 1/4 eeBb = 1/4 Ч(ж+ш), 1/8 Ч(ж), 1/8 Ш(ж), 1/8 Ж, 1/8 Ж(б/п), 1/4 Ж(ш) | 1/4 черных 1/2 желтых 1/4 шокол. 1/4 EeBb, 1/4 Eebb, 1/4 eeBb, 1/4 eebb = 1/4 Ч(ж+ш), 1/4 Ш(ж), 1/4 Ж(ш), 1/4 Ж(б/п) | 1/2черных 1/2шокол. 1/4 EEBb, 1/4 EeBb, 1/4 EEbb, 1/4 Eebb = 1/4 Ч(ш), 1/4 Ч(ж+ш), 1/4 Ш, 1/4 Ш(ж) | 3/8 черных 1/4 желтых 3/8 шокол. 1/4 EeBb, 1/4 Eebb, 1/8 EEBb, 1/8 EEbb, 1/8 eeBb, 1/8 eebb = 1/4 Ч(ж+ш), 1/4 Ш(ж), 1/8 Ч(ш), 1/8 Ш, 1/8 Ж(ш), 1/8 Ж(б/п) |
| все чёрные Все EeBB = все Ч(ж) | 1/2черных 1/2желтых 1/2 EeBB, 1/2 eeBB = 1/2 Ч(ж), 1/2 Ж | все чёрные 1/2 EeBB, 1/2 EeBb = 1/2 Ч(ж), 1/2 Ч(ж+ш) | 1/2черных 1/2желтых 1/4 EeBB, 1/4 EeBb, 1/4 eeBB, 1/4 eeBb = 1/4 Ч(ж), 1/4 Ч(ж+ш), 1/4 Ж, 1/4 Ж(ш) | все желтые все eeBB = все Ж | все желтые 1/2 eeBB, 1/2 eeBb = 1/2 Ж, 1/2 Ж(ш) | все желтые все eeBb = все Ж(ш) | все чёрные все EeBb = все Ч(ж+ш) | 1/2черных 1/2желтых 1/2 EeBb, 1/2 eeBb = 1/2 Ч(ж+ш), 1/2 Ж(ш) |
| все чёрные 1/2 EeBB, 1/2 EeBb = 1/2 Ч(ж), 1/2 Ч(ж+ш) | 1/2черных 1/2желтых 1/4 EeBB, 1/4 eeBB, 1/4 EeBb, 1/4 eeBb = 1/4 Ч(ж), 1/4 Ж, 1/4 Ч(ж+ш), 1/4 Ж(ш) | 3/4черных 1/4шокол. 1/4 EeBB, 1/2 EeBb, 1/4 Eebb = 1/4 Ч(ж), 1/2 Ч(ж+ш), 1/4 Ш(ж) | 3/8 черных 1/2 желтых 1/8 шокол. 1/4 EeBb, 1/8 EeBB, 1/8 Eebb, 1/8 eeBB, 1/8 eebb, 1/4 eeBb = 1/4 Ч(ж+ш), 1/8 Ч(ж), 1/8 Ш(ж), 1/8 Ж, 1/8 Ж(б/п), 1/4 Ж(ш) | все желтые 1/2 eeBB, 1/2 eeBb = 1/2 Ж, 1/2 Ж(ш) | все желтые 1/2 eeBb, 1/4 eeBB, 1/4 eebb = 1/2 Ж(ш), 1/4 Ж, 1/4 Ж(б/п) | все желтые 1/2 eeBb, 1/2 eebb = 1/2 Ж(ш), 1/2 Ж(б/п) | 1/2черных 1/2шокол. 1/2 EeBb, 1/2 Eebb = 1/2 Ч(ж+ш), 1/2 Ш(ж) | 1/4 черных 1/2 желтых 1/4 шокол. 1/4 EeBb, 1/4 Eebb, 1/4 eeBb, 1/4 eebb = 1/4 Ч(ж+ш), 1/4 Ш(ж), 1/4 Ж(ш), 1/4 Ж(б/п) |
| все чёрные Все EeBb = все Ч(ж+ш) | 1/2черных 1/2желтых 1/2 EeBb, 1/2 eeBb = 1/2 Ч(ж+ш), 1/2 Ж(ш) | 1/2черных 1/2шокол. 1/2 EeBb, 1/2 Eebb = 1/2 Ч(ж+ш), 1/2 Ш(ж) | 1/4 черных 1/2 желтых 1/4 шокол. 1/4 EeBb, 1/4 Eebb, 1/4 eeBb, 1/4 eebb = 1/4 Ч(ж+ш), 1/4 Ш(ж), 1/4 Ж(ш), 1/4 Ж(б/п) | все желтые все eeBb = все Ж(ш) | все желтые 1/2 eeBb, 1/2 eebb = 1/2 Ж(ш), 1/2 Ж(б/п) | все желтые все eebb = все Ж(б/п) | все шокол. все Eebb = все Ш(ж) | 1/2шокол. 1/2желтых 1/2 Eebb, 1/2 eebb = 1/2 Ш(ж), 1/2 Ж(б/п) |
| все чёрные Все EEBb = все Ч(ш) | все чёрные 1/2 EEBb, 1/2 EeBb = 1/2 Ч(ш), 1/2 Ч(ж+ш) | 1/2черных 1/2шокол. 1/2 EEBb, 1/2 EEbb = 1/2 Ч(ш), 1/2 Ш | 1/2черных 1/2шокол. 1/4 EEBb, 1/4 EeBb, 1/4 EEbb, 1/4 Eebb = 1/4 Ч(ш), 1/4 Ч(ж+ш), 1/4 Ш, 1/4 Ш(ж) | все чёрные все EeBb = все Ч(ж+ш) | 1/2черных 1/2шокол. 1/2 EeBb, 1/2 Eebb = 1/2 Ч(ж+ш), 1/2 Ш(ж) | все шокол. все Eebb = все Ш(ж) | все шокол. все EEbb = все Ш | все шокол. 1/2 EEbb, 1/2 Eebb = 1/2 Ш, 1/2 Ш(ж) |
| все чёрные 1/2 EeBB, 1/2 EeBb = 1/2 Ч(ш), 1/2 Ч(ж+ш) | 3/4черных 1/4желтых 1/2 EeBb, 1/4 eeBb, 1/4 eeBb = 1/2 Ч(ж+ш), 1/4 Ч(ш), 1/4 Ж(ш) | 1/2черных 1/2шокол. 1/4 EEBb, 1/4 EeBb, 1/4 Eebb, 1/4 EEbb = 1/4 Ч(ш), 1/4 Ч(ж+ш), 1/4 Ш(ж), 1/4 Ш | 3/8 черных 1/4 желтых 3/8 шокол. 1/4 EeBb, 1/4 Eebb, 1/8 EEBb, 1/8 EEbb, 1/8 eeBb, 1/8 eebb = 1/4 Ч(ж+ш), 1/4 Ш(ж), 1/8 Ч(ш), 1/8 Ш, 1/8 Ж(ш), 1/8 Ж(б/п) | 1/2черных 1/2желтых 1/2 EeBb, 1/2 eeBb = 1/2 Ч(ж+ш), 1/2 Ж(ш) | 1/4 черных 1/2 желтых 1/4 шокол. 1/4 EeBb, 1/4 Eebb, 1/4 eeBb, 1/4 eebb = 1/4 Ч(ж+ш), 1/4 Ш(ж), 1/4 Ж(ш), 1/4 Ж(б/п) | 1/2шокол. 1/2желтых 1/2 Eebb, 1/2 eebb = 1/2 Ш(ж), 1/2 Ж(б/п) | все шокол. 1/2 EEbb, 1/2 Eebb = 1/2 Ш, 1/2 Ш(ж) | 3/4шокол. 1/4желтых 1/2 Eebb, 1/4 EEbb, 1/4 eebb = 1/2 Ш(ж), 1/4 Ш, 1/4 Ж(б/п) |
| | | | | | | | |
Не следует путать палевых собак с черной пигментацией, имеющих так называемый "зимний нос" с депигментированными собакам (Дадли). Многие желтые Лабрадоры имеют темные носы летом, которые несколько осветляются зимой и повторяют цикл в следующем году. Точно неизвестно, почему это происходит. Этот эффект можно наблюдать во многих северных породах, типа 
Аляскинских маламутов. Это не считают пороком в любой из этих 
пород и не «штрафуют». Для дифференциации Лабрадоров с осветленными носами и Дадли проверяют веки и десны собаки. У Дадли кожа только розовая или светло-коричневая; другие собаки будут иметь черный пигмент в этих областях.
Традиционным способом определения генетического фона собаки по цвету является вязка. Собака, которая производит желтых и/или шоколадных - несет эти гены. Собаки несут то, что имеют их родители; черный с одним желтым или шоколадным родителем должен нести желтый или шоколадный ген. Но для тех, кто действительно хочет знать наверняка, на Западе теперь появилась возможность сдать тест, чтобы определить генотип их собаки.
В заключении хочу привести рассказ Anne Taylor (FABRACKEN), судившей выставку Итальянского Ретривер Клуба в октябре 2004.
Утром мне сообщили, что после ринга мне покажут необычного лабрадора, которого приведут специально, чтобы я на него посмотрела. Не могу сказать, почему, но я радостно согласилась. Единственное, что я поняла - это что владельцы хотят узнать мое мнение о нем, и что собака имеет нестандартные отметины. По некоторым причинам я подумала, что это будет черный лабрадор с белыми пятнами, который, возможно, не является чистопородным. Как не права я была!
На самом деле это был настоящий палевый Лабрадор, но с черными отметинами. За многие годы я видела фото различных пятнистых вариантов, как правило полученных от случайных вязок в разных питомниках. Но я никогда не видела ничего подобного. Это определенно был чистокровный палевый лабрадор. Лабрадор современного типа, но точно лабрадор. Он был абсолютно счастлив общению, и чем больше я смотрела на него, тем сложнее мне было оторвать от него взгляд. Он был совершенно очарователен. Внутри черных пятен я обнаружила некоторое количество желтой шерсти в подшерстке, а поверху он был палевым с черными пятнами, такими, как если бы кто-то вылил на него чернила. Если бы меня спросили до того, какова может быть реакция публики, я, зная, какими могут быть люди, скорее бы ожидала сморщенных лиц и разочарованных взглядов, но оглядевшись вокруг я увидела улыбки! Да, они тоже были очарованы и заинтересованы им. Нестандартные отметины - несомненно, сложный для изучения вопрос, и мы никогда не узнаем точно, как много таких щенков рождается каждый год. Единственное, что я могу сказать, что собака была очаровательна. Надеюсь, что он проживет со своими владельцами долгую и счастливую жизнь. Он прелестный пес! 
* На самом деле, помимо наследования признаков, контролируемых одним геном (простые менделевские признаки ), существует множество признаков, контролируемых большим числом генов, каждый из которых вносит свой вклад в проявление конкретного признака. Такие признаки называют полигенными, так как их наследование определяется множеством генов и, следовательно, предсказать расщепление по конкретным фенотипам невозможно.
Было обнаружено, что генетическая основа окраски шерсти лабрадора-ретривера зависит от нескольких различных генов . Взаимодействие между этими генами широко используется в качестве примера эпистаза .
СОДЕРЖАНИЕ
- 1 Справочная информация
- 2 гена черной, шоколадной и желтой окраски
- 2.1 Цвет эумеланина
- 2.2 Распределение эумеланина
- 2.3 Взаимодействие генов эумеланина
- 3 Феомеланин у желтых лабрадоров
- 4 Разбавленный ген у лабрадора ретривера
- 5 Мозаики и другие "неправильные отметки"
- 6 См. Также
- 7 ссылки
Лабрадор ретривер - популярная порода собак во многих странах. Существует три признанных цвета : черный, шоколадный и желтый, которые являются результатом взаимодействия между генами, которые управляют производством и экспрессией двух пигментов , эумеланина (коричневый или черный пигмент) и феомеланина (пигмент от желтого до красного), в мехе и коже. собаки. Распознаваемые цвета обусловлены двумя генами, а третий ген влияет на диапазон окраски, наблюдаемый у желтого лабрадора. Эти отдельные гены не действуют независимо друг от друга, и их взаимодействие при воздействии на признак окраски шерсти используется для демонстрации генетического принципа эпистаза , когда несколько генов взаимодействуют синергетически, влияя на один признак.
Генетика окраски млекопитающих была подробно изучена, и аналогичные механизмы были идентифицированы у многих видов. По этой причине большая часть ранних работ по окраске собак в целом и лабрадоров в частности в значительной степени опиралась на аналогии с чертами, характерными для мышей и других млекопитающих. Первоначальные генетические исследования окраса шерсти собак, опубликованные в 1950-х годах, пришли к выводу, что задействованы два основных гена: один отличает черных от коричневых, а другой - черных от красных и желтых. Исследование 1977 года с использованием скрещиваний в популяции чистокровных лабрадоров показало участие двух конкретных генов в производстве трех основных окрасов шерсти лабрадоров и описало лежащую в основе генетику этих разновидностей окраса.
Гены черной, шоколадной и желтой окраски
Эумеланин цвет
Три распознаваемых окраса лабрадоров-ретриверов являются результатом различий в двух генетических локусах, которые влияют на экспрессию пигмента. Первый из них влияет на цвет темного пигмента, эумеланина, и называется локусом B (коричневый). Вариация, отображаемая этим локусом, наблюдается у многих млекопитающих, отражая так называемое « разбавление », осветление черного эумеланина до коричневого цвета. Первоначальные генетические исследования исключили роль рецептора меланокортина 1 и локуса агути как причины черноты разведения у собак. Вместо этого было обнаружено, что за это отвечает TYRP1 (родственный тирозиназе белок 1). Этот фермент локализован в меланосомах , клеточных органеллах, которые производят и хранят пигменты, и служит катализатором окисления предшественников эумеланина.
У собак были идентифицированы три мутации в гене TYRP1, одна приводила к усечению белка, а две другие приводили к делеции аминокислоты или одной замене аминокислоты в последовательности белка. Все эти мутации встречаются у разных собак, и, следовательно, считается, что они предшествовали расхождению разных пород, и все три встречаются у лабрадоров-ретриверов. Кажется, что каждая из мутаций устраняет или значительно снижает ферментативную активность, а фенотипы окраски (видимые признаки), вызванные тремя мутациями, неразличимы.
Они представляют собой рецессивные мутации в гене TYRP1, и, поскольку у млекопитающих есть две копии каждого гена, по одной от каждого родителя, животное с хотя бы одной копией полностью функционирующего белка TYRP1 (обозначенного буквой B) будет демонстрировать доминантный признак , черная пигментация, в то время как для отображения коричневой пигментации обе копии этого гена должны быть мутантными аллелями (все вместе представлены как «b»). Таким образом, собака с генотипами BB или Bb будет экспрессировать черный эумеланин, в то время как коричневый эумеланин будет обнаружен у собак с генотипом bb.
Распределение эумеланина
Второй ген влияет на то, будут ли эти пигменты эумеланина экспрессироваться в мехе или только в коже. Этот признак, называемый «расширением» (E), управляется рецептором меланокортина 1 (MC1R). Этот рецептор сигнализирует продуцирующей пигмент клетке в ответ на меланокортин и приводит к отложению эумеланина в волосах. Было показано, что мутации в этом белке участвуют в фенотипах бледного или красного цвета у ряда видов, включая людей, лошадей, свиней, крупный рогатый скот, мышей, морских котиков, мамонтов и медведя Кермоде , а также в окраске ящериц-хлыстохвостов.
У большинства собак активность MC1R модулируется двумя сигнальными молекулами: репрессором, который является продуктом гена Агути (локус A), и активатором, β-дефенсином 103 ( CBD103 ), недавно названным локусом K. У лабрадоров высокоактивная мутированная версия гена K (K B ) является инвариантной , производя равномерное распределение эумеланина независимо от генотипа агути и оставляя различия в MC1R, которые опосредуют единственную вариабельность этого сигнального пути.
Рецессивная мутация в этом гене E обрезает белок, производя нефункциональный рецептор, неспособный управлять отложением эумеланина в шерсти. Среди собак эта мутация уникальна для желтых лабрадоров и золотистых ретриверов и, как полагают, возникла в популяции ретриверов до того, как эти отдельные породы стали отличаться друг от друга. Также было обнаружено, что точная мутация лежит в основе окраски белых койотов, обитающих вокруг Ньюфаундленда, которые, по-видимому, попали в эту популяцию в результате скрещивания с золотистым ретривером.
Как и в случае с локусом B, наличие единственной копии гена функционального рецептора («E») приведет к доминантному фенотипу: присутствию эумеланина в шерсти. Если обе копии этого гена являются рецессивным мутированным вариантом («е»), у собаки не будет эумеланина в шерсти. Такая собака будет выглядеть желтой, с эумеланином, заметным только на коже носа, губ, краях глаз и подушечек лап, цвет определяется локусом B. Вариант функционального аллеля MC1R, который производит лицевую «маску» у других пород собак (E m ), также присутствует у лабрадоров, но, поскольку цвет маски определяется локусом B, у лабрадоров маска, производимая этим геном. неотличима от общей окраски шерсти.
Взаимодействие генов эумеланина
Взаимодействие между этими двумя генами определяет цвет лабрадора-ретривера и широко используется в качестве примера эпистаза. Если собака обладает доминантным фенотипом для расширенного аллеля (генотип EE или Ee), тогда она будет демонстрировать окраску шерсти, определяемую ее генотипом коричневого локуса, в то время как собака с рецессивным расширяющим признаком (ee) будет иметь желтую шерсть с любым черная (BB, Bb) или коричневая (bb) открытая кожа. В результате мы видим три цвета шерсти:
Не вдаваясь в подробности генетических методов селекции, которые интересуют чаще всего заводчиков, остановимся на основных понятиях, знание которых позволит ответить на вопрос: как передаются генетические признаки?
В генетике признак - это видимое или поддающееся количественному анализу проявление действия одного или нескольких генов. Окрас, высота в холке, дисплазия тазобедренных суставов - вот всего лишь несколько примеров генетических признаков в широком смысле слова.
Набор генетических признаков
Ген представляет собой программную единицу генотипа, расположенную в строго определенном месте («локусе») хромосомы. Если каждый ген представить в виде музыкальной ноты, то хромосома являет собой их материальное воплощение, т. е. партитуру. Все клетки собаки содержат в своем ядре 39 пар хромосом, за исключением клеток, не имеющих ядра (например, эритроциты), и половых клеток (сперматозоидов и яйцеклеток), которые несут в себе 39 хромосом в половинном наборе (их называют гаметами).
Совокупность всех локализованных в хромосомах генов организма называют генотипом, или геномом, определяющим морфологию животного и в значительной степени его поведение.
Гены наследуются в равной степени от отца и матери. Они могут быть одинаковыми или разными (тогда речь идет об аллелях). Иногда эти два «голоса» звучат в унисон, отдавая клетке одну и ту же «команду»: в этом случае животное называют гомозиготным по отношению к признаку, определяемому этими генами.
Например, аллель b, дающий коричневый окрас, проявится у щенка только в том случае, если он присутствует одновременно в унаследованных им хромосомах обоих родителей -это так называемый гомозиготный признак b/b. Если же унаследованная от отца хромосома несет в себе ген В (черный окрас), а хромосома матери - ген b, то рожденный щенок будет гетерозиготным В/b, и окрас его будет черным, как у отца. Ген B станет доминантным (подавляющим) по сравнению с рецессивным (подавляемым) геном b. Следовательно, гомозиготность по рецессивным признакам гена проще всего выявить фенотипически.
Сразу отметим, что этот закон действует и в том случае, если, как мы это увидим позже, родители щенка являются носителями аллеля Е.
Передача признаков
Во время формирования половых клеток происходит сложный процесс, называемый мейозом, в результате которого в первоначальной клетке разъединяются 39 пар хромосом, они перемешиваются и распределяются, образуя новую комбинацию из 39 непарных хромосом, локализующихся в каждой гамете.
Это несходство гамет обеспечивает генетическую изменчивость в каждой породе собак. Соединение двух гамет, сперматозоида и яйцеклетки, приводит к оплодотворению последней, т. е. образованию зиготы, в которой хромосомы, унаследованные от обоих родителей, вновь соединяются в соответствующие (гомологичные) пары.
Таким образом, в природе существуют два самопроизвольных и неконтролируемых уровня селекции:
• первый соответствует мейозу, когда каждая гамета несет особую генетическую информацию;
• второй соответствует времени оплодотворения, когда невозможно предсказать, какой сперматозоид совершит оплодотворение и какая яйцеклетка будет оплодотворена.
К этому можно добавить, что некоторые гены могут мутировать, изменяя тем самым закодированные в них признаки. У каждой особи в момент зачатия есть примерно одна вероятность из десяти, что один из ее генов мутирует.
Как гены управляют фенотипическими (внешними) признаками?
Итак, существуют доминантные и рецессивные признаки. В нашем случае мы можем это продемонстрировать на примере коричневого окраса (В - черный окрас, который доминирует над b - коричневым окрасом). У Лабрадора с коричневым окрасом легко определить генотип, который должен быть только b/b, потому что он проявляется не иначе как в состоянии гомозиготности по рецессивному признаку. В случае с рецессивными генами говорят, что фенотип (т. е. то, что мы видим) является точным отражением генотипа.
И наоборот, фенотип «черный окрас» будет соответствовать двум разным генотипам, т. е. В/Ь (гетерозигота) и В/В (гомозигота). В первом случае у собаки будет черный окрас, однако она может передать потомству имеющийся у нее аллель коричневого окраса.
Ситуация усложняется, если иметь в виду, что еще один ген влияет на окрас Лабрадора. а именно ген Е. Существуют два аллеля: аллель Е доминантный, допускающий появление темного цвета, определяемого геном В: черного или коричневого, а также аллель е, наоборот, рецессивный, дающий желтый окрас. Щенок с гомозиготами е/е будет обязательно желтым, независимо от того, какие аллели имеет ген В. В этом случае говорят, что е эпистатичен гену В.
Гены В и Е находятся в двух различных хромосомах и могут быть унаследованы независимо друг от друга.
В качестве примера возьмем самку с генотипом В/b; Е/е.
Она не может иметь желтый окрас, поскольку обладает аллелем Е, а значит, у нее должен проявиться окрас, определяемый геном В. Поскольку наличествует доминирующий аллель В, цвет ее шерсти будет черным. Однако в ее генах заложены и два других цвета: коричневый (аллель Ь) и желтый (аллель е).Если повязать эту суку с черным кобелем того же генотипа В/b; Е/е, можно получить все возможные цвета и все возможные генотипы щенков: это самый сложный тип скрещивания. В помете могут оказаться щенки:
• черного цвета: (В/В; Е/Е) или (В/b; Е/Е), или (В/В; Е/е), или (В/b; Е/е)
• коричневого: (b/b; Е/Е) или (b/b; Е/е)
• желтого: (В/В; е/е) или (В/b; е/е), или (b/b; е/е)
А вот если повязать черную самку с гомозиготами (В/В; Е/Е) с аналогичным самцом (В/В; Е/Е), то мы получим щенков исключительно черного цвета.
Окрас шерсти подчиняется законам наследственности, но в данном случае эти законы весьма запутанные. По черному Лабрадору не установишь, какими генами он обладает. Разработанный американскими специалистами тест позволяет с помощью взятия пробы крови определить окрас будущих щенков.
Определение окраса будущего помета (лаборатория ветеринарной генетики; тест днк «chromagen»)
I  | II | III | IV | V | VI | VII | |
| I | Полностью черный | Полностью черный | Полностью черный | Полностью черный | Полностью черный | Полностью черный | Полностью черный |
| II | Полностью черный | Полностью желтый | Полностью черный | Полностью желтый | Полностью желтый | Полностью желтый | Полностью желтый |
| III | Полностью черный | Полностью черный | Черный Коричневый | Черный Коричневый | Полностью черный | Черный Коричневый | Черный Коричневый |
| IV | Полностью черный | Полностью желтый | Черный Коричневый | 9/16 Черный Желтый 3/16 Коричневый | Черный Желтый | 3/8 Черный Желтый 1/8 Коричневый | Черный Желтый Коричневый |
| V | Полностью черный | Черный Желтый | Полностью черный | Черный Желтый | Полностью желтый | Полностью желтый | Полностью желтый |
| VI | Полностью черный | Черный Желтый | Черный Коричневый | 3/8 Черный Желтый 1/8 Коричневый | Полностью желтый | Полностью желтый | Полностью желтый |
| VII | Полностью черный | Черный Желтый | Черный Коричневый | Черный Желтый Коричневый | Полностью желтый | Полностью желтый | Полностью желтый |
| VIII | Полностью черный | Полностью черный | Черный Коричневый | Черный Коричневый | Полностью черный | Черный Коричневый | Полностью коричневый |
| IX | Полностью черный | Черный Желтый | Черный Коричневый | 3/8 Черный Желтый 3/8 Коричневый | Черный Желтый | Черный Желтый Коричневый | Желтый Коричневый |
VIII | IX |
| Полностью черный | Полностью черный |
| Полностью черный | Полностью желтый |
| Черный Коричневый | Черный Коричневый |
| Черный Коричневый | 3/8 Черный Желтый 3/8 Коричневый |
| Полностью черный | Полностью желтый |
| Черный Коричневый | Черный Желтый Коричневый |
| Полностью коричневый | Коричневый Желтый |
| Полностью коричневый | Полностью коричневый |
| Полностью коричневый | Коричневый Желтый |
Тесты ДНК ПОЗВОЛЯЮТ ПРЕДСКАЗАТЬ ОКРАС БУДУЩИХ ЩЕНКОВ ЛАБРАДОРА
Американская ветеринарная лаборатория VetGen недавно разработала тест, основанный на анализе ДНК, который получил название «VetGen's ChromaGene Coat Color Prediction». С его помощью можно узнать окрас щенков будущего помета. Специалистами лаборатории было установлено, что лабрадоры коричневого окраса имеют генотип «bb», а желтого (золотистого) - «ее». Предложенный тест позволяет собаководам определить, присутствует ли аллель «Ь» у животных не коричневого окраса и, соответственно, аллель «е» у животных не желтого окраса. Таким образом, легко выявить, к какому генотипу относится та или иная собака:
Черный окрас: типы ChromaGen I, II, III, IV Желтый окрас, черная мочка: типы ChromaGen V, VI
Коричневый окрас: типы ChromaGen VIII, IX Желтый окрас, бежевая мочка: тип ChromaGen VII
На основе этих данных, согласно приведенной рядом таблице, можно осуществлять различные спаривания, получая щенков необходимого окраса.
Наследственные заболевания у Лабрадора
В настоящее время у собак насчитывают не менее 250 заболеваний генетической природы. Из них примерно 90 связаны с рецессивными генами, 15 - с доминантными и 45 относятся к полигенным (одновременное действие нескольких генов).
Некоторые генетические заболевания собак особенно часто встречаются именно у Лабрадора (дисплазия тазобедренных суставов, прогрессирующая атрофия сетчатки и др.).
Заболевания, вызываемые рецессивными генами, проявляются лишь в том случае, если они получены и от отца, и от матери.
Гетерозиготная особь при этом не болеет, но может передавать заболевание своему потомству (является «здоровым носителем»). Так бывает, например, с рецессивной прогрессирующей атрофией сетчатки глаза у Лабрадора. Американскими ветеринарами предложен специальный тест, основанный на присутствии генетического «маркера» возле больного гена, который позволяет определить, больно ли животное или является «здоровым носителем». Дело в том, что болезнь дает о себе знать очень поздно (в возрасте от 4 до 6 лет), и таким образом животное с невыявленным заболеванием вполне может попасть в производители.
Предупредить такие болезни можно лишь обладая точными сведениями о генеалогам производителя.
При заболевании, вызываемом доминантным геном, «здорового носителя» быть не может, и избежать распространения этого заболевания можно путем простого исключения больных особей из репродукции.
Тем не менее некоторые заболевания, например наследственная катаракта, могут проявляться у собаки только с возрастом (к 2 годам), когда у животного уже появилось потомство, что и объясняет возможность присутствия доминирующего признака заболевания в некоторых линиях.
Другие заболевания вызываются несколькими сопутствующими генами, и каждый из низ , не обладает в достаточной мере теми свойствами, которые способны вызвать клиническое проявление заболевания. Эта неблагоприятная комбинация генов и неправильный образ жизни собаки (разбалансированность рациона и избыточная физическая нагрузка) способствуют кумулятивному эффекту проявления физиологического порока организма. Дисплазия тазобедренного сустава, крипторхизм или аномалия зубов - примеры таких заболеваний, с которыми, как мы знаем, очень трудно справиться. Поэтому самым действенным способом борьбы с этими пороками является их раннее выявление.
С недавнего времени (после вычисления генома, или генотипа, собаки) стало возможным с помощью анализа ДНК диагностировать эти генетические болезни (наследственные по роки). В 2003 г. специалистами четырех лабораторий в разных странах мира были найдены 300 болезнетворных генов у собак. Два десятка наследственных заболеваний могут быть теперь выявлены заранее (пока речь идет в основном о болезнях глаз).
Ген некоторых моногенных болезней еще не обнаружен, но их маркер уже известен, как обстоит дело, например, с «локусом» PRCD хромосомы 9 Лабрадора; в этом случае диагностирование не может дать 100%-ного результата, ведь между маркером патологического генома и кодирующим геном IX фактора свертывания крови в хромосоме X остается неопределенный зазор (гемофилия В, вызванная мутацией из-за делеции пяти базовых пар).
Ген ряда других моногенных заболеваний уже установлен, например, ген миопатии лабрадора; такие болезни вызваны мутацией (например, изменением основы или делецией, т.е. потерей участка хромосомы), и в настоящее время обнаруживаются с помощью анализа «PCR» мутирующего гена.
Все эти примеры показывают, насколько сложна генетика собаки. Изучение ее законов поможет заводчикам получать высококачественных щенков.
Не вдаваясь в подробности генетических методов селекции, которые интересуют чаще всего заводчиков, остановимся на основных понятиях, знание которых позволит ответить на вопрос: как передаются генетические признаки?
В генетике признак - это видимое или поддающееся количественному анализу проявление действия одного или нескольких генов. Окрас, высота в холке, дисплазия тазобедренных суставов - вот всего лишь несколько примеров генетических признаков в широком смысле слова.
Набор генетических признаков
Ген представляет собой программную единицу генотипа, расположенную в строго определенном месте («локусе») хромосомы. Если каждый ген представить в виде музыкальной ноты, то хромосома являет собой их материальное воплощение, т. е. партитуру. Все клетки собаки содержат в своем ядре 39 пар хромосом, за исключением клеток, не имеющих ядра (например, эритроциты), и половых клеток (сперматозоидов и яйцеклеток), которые несут в себе 39 хромосом в половинном наборе (их называют гаметами).
Совокупность всех локализованных в хромосомах генов организма называют генотипом, или геномом, определяющим морфологию животного и в значительной степени его поведение.
Гены наследуются в равной степени от отца и матери. Они могут быть одинаковыми или разными (тогда речь идет об аллелях). Иногда эти два «голоса» звучат в унисон, отдавая клетке одну и ту же «команду»: в этом случае животное называют гомозиготным по отношению к признаку, определяемому этими генами.
Например, аллель b, дающий коричневый окрас, проявится у щенка только в том случае, если он присутствует одновременно в унаследованных им хромосомах обоих родителей -это так называемый гомозиготный признак b/b. Если же унаследованная от отца хромосома несет в себе ген В (черный окрас), а хромосома матери - ген b, то рожденный щенок будет гетерозиготным В/b, и окрас его будет черным, как у отца. Ген B станет доминантным (подавляющим) по сравнению с рецессивным (подавляемым) геном b. Следовательно, гомозиготность по рецессивным признакам гена проще всего выявить фенотипически.
Сразу отметим, что этот закон действует и в том случае, если, как мы это увидим позже, родители щенка являются носителями аллеля Е.
Передача признаков
Во время формирования половых клеток происходит сложный процесс, называемый мейозом, в результате которого в первоначальной клетке разъединяются 39 пар хромосом, они перемешиваются и распределяются, образуя новую комбинацию из 39 непарных хромосом, локализующихся в каждой гамете.
Это несходство гамет обеспечивает генетическую изменчивость в каждой породе собак. Соединение двух гамет, сперматозоида и яйцеклетки, приводит к оплодотворению последней, т. е. образованию зиготы, в которой хромосомы, унаследованные от обоих родителей, вновь соединяются в соответствующие (гомологичные) пары.
Таким образом, в природе существуют два самопроизвольных и неконтролируемых уровня селекции:
• первый соответствует мейозу, когда каждая гамета несет особую генетическую информацию;
• второй соответствует времени оплодотворения, когда невозможно предсказать, какой сперматозоид совершит оплодотворение и какая яйцеклетка будет оплодотворена.
К этому можно добавить, что некоторые гены могут мутировать, изменяя тем самым закодированные в них признаки. У каждой особи в момент зачатия есть примерно одна вероятность из десяти, что один из ее генов мутирует.
Как гены управляют фенотипическими (внешними) признаками?
Итак, существуют доминантные и рецессивные признаки. В нашем случае мы можем это продемонстрировать на примере коричневого окраса (В - черный окрас, который доминирует над b - коричневым окрасом). У Лабрадора с коричневым окрасом легко определить генотип, который должен быть только b/b, потому что он проявляется не иначе как в состоянии гомозиготности по рецессивному признаку. В случае с рецессивными генами говорят, что фенотип (т. е. то, что мы видим) является точным отражением генотипа.
И наоборот, фенотип «черный окрас» будет соответствовать двум разным генотипам, т. е. В/Ь (гетерозигота) и В/В (гомозигота). В первом случае у собаки будет черный окрас, однако она может передать потомству имеющийся у нее аллель коричневого окраса.
Ситуация усложняется, если иметь в виду, что еще один ген влияет на окрас Лабрадора. а именно ген Е. Существуют два аллеля: аллель Е доминантный, допускающий появление темного цвета, определяемого геном В: черного или коричневого, а также аллель е, наоборот, рецессивный, дающий желтый окрас. Щенок с гомозиготами е/е будет обязательно желтым, независимо от того, какие аллели имеет ген В. В этом случае говорят, что е эпистатичен гену В.
Гены В и Е находятся в двух различных хромосомах и могут быть унаследованы независимо друг от друга.
В качестве примера возьмем самку с генотипом В/b; Е/е.
Она не может иметь желтый окрас, поскольку обладает аллелем Е, а значит, у нее должен проявиться окрас, определяемый геном В. Поскольку наличествует доминирующий аллель В, цвет ее шерсти будет черным. Однако в ее генах заложены и два других цвета: коричневый (аллель Ь) и желтый (аллель е).Если повязать эту суку с черным кобелем того же генотипа В/b; Е/е, можно получить все возможные цвета и все возможные генотипы щенков: это самый сложный тип скрещивания. В помете могут оказаться щенки:
• черного цвета: (В/В; Е/Е) или (В/b; Е/Е), или (В/В; Е/е), или (В/b; Е/е)
• коричневого: (b/b; Е/Е) или (b/b; Е/е)
• желтого: (В/В; е/е) или (В/b; е/е), или (b/b; е/е)
А вот если повязать черную самку с гомозиготами (В/В; Е/Е) с аналогичным самцом (В/В; Е/Е), то мы получим щенков исключительно черного цвета.
Окрас шерсти подчиняется законам наследственности, но в данном случае эти законы весьма запутанные. По черному Лабрадору не установишь, какими генами он обладает. Разработанный американскими специалистами тест позволяет с помощью взятия пробы крови определить окрас будущих щенков.
Определение окраса будущего помета (лаборатория ветеринарной генетики; тест днк «chromagen»)
| I | II | III | IV | V | VI | VII | |
| I | Полностью черный | Полностью черный | Полностью черный | Полностью черный | Полностью черный | Полностью черный | Полностью черный |
| II | Полностью черный | Полностью желтый | Полностью черный | Полностью желтый | Полностью желтый | Полностью желтый | Полностью желтый |
| III | Полностью черный | Полностью черный | Черный Коричневый | Черный Коричневый | Полностью черный | Черный Коричневый | Черный Коричневый |
| IV | Полностью черный | Полностью желтый | Черный Коричневый | 9/16 Черный Желтый 3/16 Коричневый | Черный Желтый | 3/8 Черный Желтый 1/8 Коричневый | Черный Желтый Коричневый |
| V | Полностью черный | Черный Желтый | Полностью черный | Черный Желтый | Полностью желтый | Полностью желтый | Полностью желтый |
| VI | Полностью черный | Черный Желтый | Черный Коричневый | 3/8 Черный Желтый 1/8 Коричневый | Полностью желтый | Полностью желтый | Полностью желтый |
| VII | Полностью черный | Черный Желтый | Черный Коричневый | Черный Желтый Коричневый | Полностью желтый | Полностью желтый | Полностью желтый |
| VIII | Полностью черный | Полностью черный | Черный Коричневый | Черный Коричневый | Полностью черный | Черный Коричневый | Полностью коричневый |
| IX | Полностью черный | Черный Желтый | Черный Коричневый | 3/8 Черный Желтый 3/8 Коричневый | Черный Желтый | Черный Желтый Коричневый | Желтый Коричневый |
| VIII | IX |
| Полностью черный | Полностью черный |
| Полностью черный | Полностью желтый |
| Черный Коричневый | Черный Коричневый |
| Черный Коричневый | 3/8 Черный Желтый 3/8 Коричневый |
| Полностью черный | Полностью желтый |
| Черный Коричневый | Черный Желтый Коричневый |
| Полностью коричневый | Коричневый Желтый |
| Полностью коричневый | Полностью коричневый |
| Полностью коричневый | Коричневый Желтый |
Тесты ДНК ПОЗВОЛЯЮТ ПРЕДСКАЗАТЬ ОКРАС БУДУЩИХ ЩЕНКОВ ЛАБРАДОРА
Американская ветеринарная лаборатория VetGen недавно разработала тест, основанный на анализе ДНК, который получил название «VetGen's ChromaGene Coat Color Prediction». С его помощью можно узнать окрас щенков будущего помета. Специалистами лаборатории было установлено, что лабрадоры коричневого окраса имеют генотип «bb», а желтого (золотистого) - «ее». Предложенный тест позволяет собаководам определить, присутствует ли аллель «Ь» у животных не коричневого окраса и, соответственно, аллель «е» у животных не желтого окраса. Таким образом, легко выявить, к какому генотипу относится та или иная собака:
Черный окрас: типы ChromaGen I, II, III, IV Желтый окрас, черная мочка: типы ChromaGen V, VI
Коричневый окрас: типы ChromaGen VIII, IX Желтый окрас, бежевая мочка: тип ChromaGen VII
На основе этих данных, согласно приведенной рядом таблице, можно осуществлять различные спаривания, получая щенков необходимого окраса.
Наследственные заболевания у Лабрадора
В настоящее время у собак насчитывают не менее 250 заболеваний генетической природы. Из них примерно 90 связаны с рецессивными генами, 15 - с доминантными и 45 относятся к полигенным (одновременное действие нескольких генов).
Некоторые генетические заболевания собак особенно часто встречаются именно у Лабрадора (дисплазия тазобедренных суставов, прогрессирующая атрофия сетчатки и др.).
Заболевания, вызываемые рецессивными генами, проявляются лишь в том случае, если они получены и от отца, и от матери.
Гетерозиготная особь при этом не болеет, но может передавать заболевание своему потомству (является «здоровым носителем»). Так бывает, например, с рецессивной прогрессирующей атрофией сетчатки глаза у Лабрадора. Американскими ветеринарами предложен специальный тест, основанный на присутствии генетического «маркера» возле больного гена, который позволяет определить, больно ли животное или является «здоровым носителем». Дело в том, что болезнь дает о себе знать очень поздно (в возрасте от 4 до 6 лет), и таким образом животное с невыявленным заболеванием вполне может попасть в производители.
Предупредить такие болезни можно лишь обладая точными сведениями о генеалогам производителя.
При заболевании, вызываемом доминантным геном, «здорового носителя» быть не может, и избежать распространения этого заболевания можно путем простого исключения больных особей из репродукции.
Тем не менее некоторые заболевания, например наследственная катаракта, могут проявляться у собаки только с возрастом (к 2 годам), когда у животного уже появилось потомство, что и объясняет возможность присутствия доминирующего признака заболевания в некоторых линиях.
Другие заболевания вызываются несколькими сопутствующими генами, и каждый из низ , не обладает в достаточной мере теми свойствами, которые способны вызвать клиническое проявление заболевания. Эта неблагоприятная комбинация генов и неправильный образ жизни собаки (разбалансированность рациона и избыточная физическая нагрузка) способствуют кумулятивному эффекту проявления физиологического порока организма. Дисплазия тазобедренного сустава, крипторхизм или аномалия зубов - примеры таких заболеваний, с которыми, как мы знаем, очень трудно справиться. Поэтому самым действенным способом борьбы с этими пороками является их раннее выявление.
С недавнего времени (после вычисления генома, или генотипа, собаки) стало возможным с помощью анализа ДНК диагностировать эти генетические болезни (наследственные по роки). В 2003 г. специалистами четырех лабораторий в разных странах мира были найдены 300 болезнетворных генов у собак. Два десятка наследственных заболеваний могут быть теперь выявлены заранее (пока речь идет в основном о болезнях глаз).
Ген некоторых моногенных болезней еще не обнаружен, но их маркер уже известен, как обстоит дело, например, с «локусом» PRCD хромосомы 9 Лабрадора; в этом случае диагностирование не может дать 100%-ного результата, ведь между маркером патологического генома и кодирующим геном IX фактора свертывания крови в хромосоме X остается неопределенный зазор (гемофилия В, вызванная мутацией из-за делеции пяти базовых пар).
Ген ряда других моногенных заболеваний уже установлен, например, ген миопатии лабрадора; такие болезни вызваны мутацией (например, изменением основы или делецией, т.е. потерей участка хромосомы), и в настоящее время обнаруживаются с помощью анализа «PCR» мутирующего гена.
Все эти примеры показывают, насколько сложна генетика собаки. Изучение ее законов поможет заводчикам получать высококачественных щенков.
Стандартом породы у лабрадоров допускается три варианта окраса: черный, шоколадный различных оттенков от печеночно-красного до темного шоколадного и палевый (или желтый), который может варьировать от белого до красно-лисьего (так называемый red fox). При этом представителей всех трех окрасов допустимо вязать между собой (но необходимо избегать комбинаций, в результате которых возможно рождение щенков с ослабленным окрасом). Окрас будущих щенков зависит от генотипа родителей. Собака определенного окраса может нести ген как только своего окраса, так и двух остальных (например, быть черной, но нести в своем генотипе еще палевый и шоколадный окрас). Определить генотип можно с помощью генетического анализа или по таблице наследования окрасов. Наследование окрасов у лабрадоров уже хорошо изучено и статистически сведено к перечисленным ниже данным. Но не стоит забывать, что эти данные лишь примерны, можно прогнозировать окрас щенков, но невозможно абсолютно точно предугадать их процентовку.
1. Черный доминантный + Черный доминантный
Все щенки = 100% черные доминантные
2. Черный доминантный + черный, несущий шоколад
Все щенки черные =
50% Черный доминантный + 50% черный, несущий шоколад
3. Черный доминантный + черный, несущий палевый
Все щенки черные =
50% Черный доминантный
+ 50% черный, несущий палевый
4.Черный доминантный + черный, несущий палевый и шоколад
Все щенки черные =
25% Черный доминантный
+ 25% черный, несущий шоколад
+ 25% черный, несущий палевый +
25 % Черный, несущий шоколад и палевый
5. Черный, несущий шоколад + черный, несущий шоколад
Щенки черные и шоколадные =
50% черный, несущий шоколад
+ 25% доминантный черный
+ 25% чистый шоколад
6. Черный, несущий палевый и шоколад + черный, несущий палевый
Щенки черные и палевые =
25% черный, несущий палевый
+ 25 % Черный, несущий шоколад и палевый
+ 12,5 % черный, несущий шоколад
+ 12,5% черный доминантный
+ 12,5% чистый палевый
+ 12,5 % палевый, несущий шоколад
7. Черный, несущий шоколад + черный, несущий палевый
Все щенки черные =
25% черный доминантный
+ 25 % черный, несущий шоколад
+ 25 % черный, несущий палевый
+ 25 % черный, несущий палевый и шоколад
8. Черный, несущий шоколад и палевый + черный, несущий палевый и шоколад
Щенки черные, шоколадные и палевые =
25 % черный, несущий палевый и шоколад
+ 12,5 % черный, несущий шоколад
+ 12,5 % черный, несущий палевый
+ 6 ¼ % черный доминантный
+ 12,5 % палевый, несущий шоколад
+ 6 ¼ % чисто палевый
+ 6 ¼ % палевый с ослабленным окрасом
+ 12,5 % шоколад, несущий палевый
+ 6 ¼ % чистый шоколад
9. Черный, несущий шоколад и палевый + черный, несущий шоколад
Щенки черные и шоколадные =
25 % черный, несущий палевый и шоколад
+ 25 % черный, несущий шоколад
+12,5 % черный доминантный
+12,5 % черный, несущий палевый
+12,5 % чистый шоколад
+ 12,5 % шоколад, несущий палевый
10. Черный, несущий палевый + черный, несущий палевый
Щенки черные и палевые =
25 % черный доминантный
+ 50% черный, несущий палевый
+ 25 % чистый палевый
1. Доминантный черный + чистый шоколад
Все щенки 100% = черные, несущие шоколад
2. Черный, несущий шоколад + чистый шоколад
Щенки черные и шоколадные =
50 % черный, несущий шоколад
+ 50% чистый шоколад
3. Черный, несущий палевый + чистый шоколад
Все щенки черные =
50 % черный, несущий шоколад
+ 50% черный, несущий палевый и шоколад
4. Черный, несущий шоколад и палевый + чистый шоколад
Щенки черные и шоколадные =
25 % черный, несущий шоколад
+25 % черный, несущий палевый и шоколад
+ 25% чистый шоколад
+ 25% шоколад, несущий палевый
5. Доминантный черный + шоколад, несущий палевый
Все щенки черные =
50 % черный, несущий шоколад
+ 50% черный, несущий палевый и шоколад
6. Черный, несущий шоколад + шоколад, несущий палевый
Щенки черные и шоколадные =
25% черный, несущий шоколад
+25% черный, несущий палевый и шоколад
+25% чистый шоколад
+25% шоколад, несущий палевый
7. Черный, несущий палевый + шоколад, несущий палевый
Щенки черные и палевые =
+25% черный, несущий шоколад
+50% черный, несущий палевый и шоколад
+25% палевый, несущий шоколад
8. Черный, несущий шоколад и палевый + шоколад, несущий палевый
Щенки черные, шоколадные и палевые =
25% черный, несущий палевый и шоколад
+25% шоколад, несущий палевый
+12,5 % черный, несущий шоколад
+12,5 % чистый шоколад
+12,5 % палевый, несущий шоколад
+12,5 % палевый с ослабленным окрасом
1. Черный доминантный + Чистый палевый
Все щенки = 100% черные, несущие палевый
2. Черный доминантный + палевый, несущий шоколад
50% Черные, несущие палевый
+ 50% черный, несущий палевый и шоколад
3. Черный доминантный + палевый с ослабленным окрасом
Черные, несущие палевый и шоколад
4. Черный, несущий палевый + чисто палевый
Щенки черные и палевые =
50% Черные, несущие палевый
+ 50% Чистый палевый
5. Черный, несущий палевый + палевый, несущий шоколад
Щенки черные и палевые =
25% Черные, несущие палевый
+25% Черные, несущие палевый и шоколад
+25% Чистый палевый
+25% палевый, несущий шоколад
6. Черный, несущий палевый + палевый с ослабленным окрасом
Щенки черные и палевые =
50% Черные, несущие палевый и шоколад
+50% палевый, несущий шоколад
7. Черный, несущий шоколад и палевый + чистый палевый
Щенки черные и палевые =
25% Черные, несущие палевый
+25% Черные, несущие палевый и шоколад
+25% Чистый палевый
+25% палевый, несущий шоколад
6. Черный, несущий шоколад + палевый с ослабленным окрасом
Щенки черные и шоколадные =
50 % Черные, несущие палевый и шоколад
+50 % шоколад, несущий палевый
6. Черный, несущий шоколад + чистый палевый
50% Черные, несущие палевый
+ 50% черный, несущий палевый и шоколад
7. Черный, несущий шоколад + палевый, несущий шоколад
Щенки черные и шоколадные =
50% черный, несущий палевый и шоколад
+ 25% Черные, несущие палевый
+25% шоколад, несущий палевый
8. Черный, несущий шоколад и палевый + палевый, несущий шоколад
Щенки черные, шоколадные, палевые =
25% черный, несущий палевый и шоколад
+12,5% Чистый палевый
+25% палевый, несущий шоколад
+12,5% Черные, несущие палевый
+12,5% шоколад, несущий палевый
+12,5% палевый с ослабленным окрасом
9. Черный, несущий шоколад и палевый + палевый с ослабленным окрасом
Щенки черные, шоколадные, палевые =
25% черный несущий палевый и шоколад
+25% шоколад, несущий палевый
+25% палевый, несущий шоколад
+25% палевый с ослабленным окрасом
1. Чистый шоколад + Чистый шоколад
Все щенки = 100% Чистый шоколад
2. Чистый шоколад + шоколад, несущий палевый
50% Шоколад, несущие палевый
+50% Чистый шоколад
3. Шоколад, несущий палевый + шоколад, несущий палевый
Щенки шоколадные и палевые =
50% Шоколад, несущие палевый
+25% Чистый шоколад
+25% Палевый с ослабленным окрасом, несущий шоколад
1. Чистый шоколад + чистый палевый
Все щенки = 100% Черный, несущий палевый и шоколад
2. Шоколад, несущий палевый + Чистый палевый
Щенки черные и палевые =
50% Черный, несущий палевый и шоколад
+50% палевый, несущий шоколад
3. Чистый шоколад + палевый, несущий шоколад
Щенки черные и шоколадные =
50% Черный, несущий палевый и шоколад
+50% Шоколад, несущие палевый
5. Шоколад, несущий палевый + палевый, несущий шоколад
Щенки черные, палевые, шоколадные =
+25% Черный, несущий палевый и шоколад
+25% Шоколад, несущие палевый
+25% палевый, несущий шоколад
+25% Палевый с ослабленным окрасом
6. Чистый шоколад + палевый с ослабленным окрасом
Все щенки = 100% Шоколад, несущие палевый
7. Шоколад, несущий палевый + палевый с ослабленным окрасом
Щенки черные и палевые =
50% Шоколад, несущий палевый
+50% Палевый с ослабленным окрасом
1. Чистый палевый + Чистый палевый
Все щенки = 100% палевые
2. Чистый палевый + палевый, несущий шоколад
+50% чистый палевый
+50% палевый, несущий шоколад
3. Палевый, несущий шоколад + палевый, несущий шоколад
25% чистый палевый
+50% палевый, несущий шоколад
+25% Палевый с ослабленным окрасом
4. Палевый с ослабленным окрасом + палевый, несущий шоколад
+50% Палевый с ослабленным окрасом
+50% палевый, несущий шоколад
5. Чистый палевый + палевый с ослабленным окрасом
Щенки = 100% палевые, несущие шоколад
6. Палевый с ослабленным окрасом + палевый с ослабленным окрасом
Читайте также: