Что такое гомозиготность у собак

Опубликовано: 11.05.2024

Окрас собаки определяется специфической комбинацией нескольких десятков генов и взаимодействием разнообразных вариантов этих генов – аллелей. Такие гены отвечают за регуляцию синтеза пигментов и распределение пигментов по волосу или по телу собаки. Описано как минимум 20 генов, влияющих на проявление окраса. На сегодняшний день для 5 из них известны молекулярные механизмы функционирования и определены различные аллели.

Локус Е (extension) – «распределение цвета» - отвечает за наличие и распределение эумеланиновой (темной) пигментации. Известна рецессивная мутация в локусе Е – аллель е – блокирует появление темной пигментации. В гомозиготном состоянии – у собак с генотипом ее – будет отсутствовать темный (черный или коричневый) пигмент, и как следствие, собака будет рыжей («рецессивный рыжий»). Под действием модификаторов окраса рецессивный рыжий может иметь разные оттенки – ярко-рыжий, кремовый, лимонный, абрикосовый, оранжевый, светло-желтый и проч. Аллель е не влияет на пигментацию кожи, цвет носа и глаз, поэтому у рецессивных рыжих собак (ее) возможен черный окрас кожи и носа. В гетерозиготе Е доминирует над е, следовательно собака с генотипом Ее – будет с темным окрасом. Гомозиготная собака по аллели Е (ЕЕ) – темная собака (черная или коричневая). Кроме того, существует аллель Ем, отвечающая за распределение эумеланиновой окраски на морде собаки, и блокирующая темную пигментацию на других участках тела. Такое распределение окраса называют «маска». Аллель Ем доминирует над рецессивной аллелью e.

генотип	окрас	«скрытый окрас» - может проявляться у потомков
ЕЕ	Темный (черный или коричневый)	-
Ее	Темный (черный или коричневый)	рыжий
ЕмЕ	Темный (черный или коричневый)	маска
ЕмЕм	Рыжая собака с темной «маской»	-
Еме	Рыжая собака с темной «маской»	рыжий
ее	Рыжий	-

Локус В (brown) – «коричневый» - отвечает за присутствие черного пигмента при условии наличия эумеланиновой пигментации (то есть у собак с генотипом Е-). Аллель В отвечает за черный окрас шерсти, рецессивная аллель b – коричневый цвет шерсти. Локус В влияет не только на цвет шерсти, но и на пигментацию кожи (например, подушечки пальцев), носа и цвет ресниц. У собак с генотипом ВВ и Вb – черный окрас шерсти и носа. У собак с генотипом bb - коричневый окрас шерсти и носа (все оттенки коричневого –шоколадный, кофейный, «рыжего» у Австралийской овчарки, Бордер колли, бронзовый у Ньюфаундлендов и проч.). У собак с генотипом ее окрас будет рыжий (из-за отсутствия эумеланина), вне зависимости от генотипа по локусу В.

генотип	Окрас шерсти	Цвет носа
Е- В-	черный	черный
Е- bb	коричневый	коричневый
ЕмЕм/е B-	Рыжая собака с черной «маской»	черный
ЕмЕм/е bb	Рыжая собака с коричневой «маской»	коричневый
ее B-	Рыжий	черный
ee bb	Рыжий	коричневый

Локус А (agouti) – агути – отвечает за распределение пигмента по волосу и по различным участкам тела собаки. Агути проявляется на фоне присутствия у собаки эумеланина (то есть аллели Е или Ем). Таким образом, у собак с генотипом ее агути не оказывает влияние на распределение пигмента, и окрас таких собак будет сплошным рыжим.

Локус А представлен серией множественных аллелей. Аллель ау – желтовато-коричневый («олений») или соболиный. Волос разделяется на цветовые зоны – конец волоса черный, середина рыжая, основание бесцветное. Оттенок колеблется от практически сплошного светло-бежевого до соболиного (среди шерсти светлого окраса встречаются отдельные волоски сплошного черного/коричневого цвета) в зависимости от ширины и расположения пигментных зон. У догов и мопсов палевый (светло-бежевый) окрас обеспечивается агути (генотип ау- в сочетании с аллелями Е – (сплошной бежевый) или Ем (бежевый с маской)). Однако у некоторый других пород (таксы, французский бульдог) светлый окрас может быть вызван как проявлением аллели ау локуса А, так и гомозиготностью по рецессивной аллели е (генотип ее). Аллель аw – агути «дикого типа» - зонарно-серый. Пигменты на волосе распределены кольцевыми зонами: зоны с темной пигментацией, с рыжей пигментацией и зоны без пигмента. На первый взгляд такой окрас может выглядеть серым. Зонарно-серый окрас типичен, к примеру, для маламута, сибирских хаски, лаек, кавказских и среднеазиатских овчарок, шнауцеров окраса перец с солью, серых немецких овчарок. Аллель аt – подпалый окрас (черно- или коричнево-подпалые). У собак с генотипом аtаt подпалины очерчены совершенно четко по типу окраса добермана. Такой окрас характерен для многих пород, кроме добермана: у такс, ротвейлеров, той-терьеров, бультерьеров и других. Трехцветность некоторых пород (колли, шелти) – это тоже пример подпалого окраса с добавлением белого (белый цвет обусловлен влиянием генов-модификаторов). Аллель а – рецессивный черный. Сплошной черный окрас (проявляется только в гомозиготном состоянии – генотип аа), распространен у черных немецких овчарок, встречается также у Американского Эскимосского, Самоеда и проч. Следует оговориться, что кроме «рецессивного» черного, существует и «доминантный» черный, за проявление которого ответственен другой локус (локус К), который пока не идентифицирован у собаки.

Как правило, мнения сводятся к следующему порядку доминирования одних аллелей над другими: ay > aw > at > a. Иногда ходят споры по поводу степени доминирования аллелей агути (предполагается неполное доминирование для некоторых аллелей). Собаки с генотипами ауау, ауаw, ауаt будут иметь палевый или соболиный окрас, аwаw, аwаt, аwа – зонарн-серый, аtаt, аtа – подпалый, аа – сплошной черный (рецессивный).

Локус D (dilution) – «ослабление цвета» - определяет интенсивность пигментации. Аллель D – обеспечивает развитие пигментации полной интенсивности. Аллель d – приводит к ослаблению окраса. D>d.

Собаки, гомозиготные по рецессивной аллели d (генотип dd), рождаются осветленными и остаются такими в течении всей жизни. У подпалых собак интенсивность темного окраса заметно снижается, а ослабление интенсивности окраса подпалин остается практически не заментной, хотя локус D влияет и на эумеланин (темный), и на феомеланин (рыжий). Черный окрас (генотип Е-B-dd) осветляется до «голубого» (характерного для голубых догов, доберманов и др.), а коричневый (генотип Е-bbdd) – до «изабеллового» (левретки окраса изабелла, изабелловые доберманы, той-терьеры и др.). Часто при этом нос и глаза также бывают осветленными.

Для некоторых пород разработан тест для определения аллели d, таких как Б. Мюнстерланд, Немецкий дог, Ньюфаундленд, для других пород (Доберман Пинчер, Левретка, Чау-чау, Шар-пей) также возможно определить носителей этой аллели, однако у этих пород по-видимому существуют и другие аллели локуса D, ответственные за осветление окраса.

Чтобы домашний любимец мог принимать участи в выставках, он должен соответствовать определенным стандартам. Для усовершенствования породы многие собаководы, которые занимаются селекцией, используют различные методы разведения. Самый популярный, но и наиболее спорный вид скрещивания – инбридинг у собак.

Что такое инбридинг у собак

В селекции животных используют 2 метода, инбридинг – вязка близкородственных питомцев, аутбридинг (кросс) – получение щенков от животных, родословные которых никак не пересекаются. Оба вида тесно взаимосвязаны, опытные собаководы всегда используют их в комплексе.

Чтобы получить щенков, которые будут подходить под все международные стандарты, следует начать изучение породы задолго до вязки – нужно узнать родословную на 3–4 поколения, а для бойцовских собак – на 6 поколений. Заводчику необходимо составить перечень необходимых качеств, а затем начинать поиски подходящих прародителей, но получить нужный результат можно через несколько лет, поскольку генетика – наука довольно сложная.

Этапы инбридинга в собаководстве:

Первые 2–3 поколения – начальный этап. У щенков все родительские гены перемешаны как положительные, так и отрицательные, но процент расщепления по генотипу постепенно увеличивается. Выбраковку провести сложно, поскольку качества еще не имеют четкой полярности.
4–6 поколение – критический этап. В этот период появляется много щенков, у которых преобладают черты, требующие коррекции.
Получение чистой линии, количество выбракованных щенков минимальное. Все последующие представители выведенной породы будут соответствовать стандартам полностью, поскольку генетические аномалии и нарушения у них отсутствуют.

Чаще всего инбридинг применяют при выведении редких и новых пород, для восстановления малочисленных, исчезающих видов собак.

Инбридинг направлен на выявление и закрепление благополучных генов, но часто при скрещивании родственников проявляются не только доминантные, но и рецессивные признаки. Такие щенки подлежат отбраковке, велика вероятность появления малышей с патологиями, которые несовместимы с жизнью.

Формы скрещивания

Динамика выведения идеальных щенков зависит от разновидности скрещивания питомцев, в помощь селекционерам составляют специальные таблицы. Все формы родственной селекции позволяют перенести и сконцентрировать нужные гены в каждом последующем поколении, развивается гомозиготность – генетическое однообразие.

Виды допустимого инбридинга

племянница и дядя;

племянник и тетя;

Перспективными для разведения считаются собаки, у которых количество рецессивных проявлений не превышает 10%. При селекции важно правильно выбрать самку, поскольку основные качества, черты характера, внешность правильного потомства передаются именно по материнской линии.

Чем опасен близкий инбридинг

Генетика – наука точная, но зачастую непредсказуемая, помимо элементарных знаний у собаковода должно быть чутье и хорошая интуиция, особенно на начальном этапе селекции.

Начинающим заводчикам животных часто кажется, что тесный и близкородственный инбридинг – верный путь к выведению элитных выставочных щенков. Но часто такие эксперименты заканчиваются провалом, поскольку велика вероятность проявления всех рецессивных признаков предыдущих поколений. Поэтому опытные селекционеры предпочитают использовать для вязки питомцев с дальней степенью родства – времени для селекции требуется больше, но шансы на успех значительно выше.

Некоторые генетики утверждают, что вязка животных с III IV степенью родства – это не инбридинг, а скрещивание однородных, но не родственных собак. При таком виде селекции гомозиготность увеличивается меньше, чем на 1%, что практически никак не влияет на генотип и фенотип породы.

Последствия близкородственной селекции:

нарушение конституции и пропорций тела, уменьшение роста, что автоматически приводит к выбраковке щенка;
слабые конечности;
истончение костной ткани;
уродства;
наблюдается незначительное замедление процесса роста и развития;
щенки рождаются слабыми, вялыми, увеличивается уровень смертности эмбрионов, количество мертворожденных щенков возрастает;
уменьшается количество щенков в помете;
снижение иммунитета, происходит нарушение репродуктивных функций, ухудшается качество семенной жидкости, иногда развивается бесплодие.

Начинающие селекционеры часто игнорируют возможные негативные последствия, поэтому на начальном этапе выводить выставочных щенков без консультации опытного заводчика невозможно.

Часто хозяева в погоне за идеальным потомством забывают о том, что собаки – существа с непредсказуемым характером, и при плохом отношении и чрезмерной настойчивости начинают проявлять агрессию.

Преимущества и недостатки

У инбридинга много поклонников, но опытные собаководы скептически относятся к подобному методу селекции. Но близкородственная селекция – самый действенный способ чистопородного разведения собак, несмотря на некоторые недостатки. В отечественной практике собаководства инбридинг используют только последний 15–20 лет.

Достоинства родственной селекции:

можно вывести максимальное количество щенков, которые похожи на прародителей;
быстро проявляются все рецессивные гены, аномалии и дефекты породы;
инбридинг позволяет максимально точно спрогнозировать, какие щенки родятся;
постепенно стабилизируется генетический потенциал, формируется качественная модель самца и самки;
при грамотном подходе, отсутствии спешки, наличии минимальных знаний в области генетики можно получить идеальное, с точки зрения стандартов, потомство – уже через 2–3 поколение рождаются щенки категории Брид, это еще не элитные питомцы, но стоят довольно дорого.

Собаководы, которые отрицательно относятся к инбридингу, отмечают, что при таком методе разведения часто укореняются негативные качества у всей линии, неопытные заводчики могут их просто не заметить. Другие недостатки – появление слабого потомства, щенков, которые частично или полностью не соответствуют экстерьеру, что увеличивает количество отбракованных питомцев, при постоянном родственном спаривании невозможно пополнить первоначальный генотип.

Одна из популярных пород, полученная при помощи родственного скрещивания – сеттер, на выведение качественного однотипного потомства селекционеру потребовалось 50 лет.

Инбридинг – метод селекции, основанный на скрещивании питомцев с разной степенью родства, позволяет вывести потомство, которое соответствует всем показателям мировых стандартов, улучшить популяцию. Процесс долгий, часто сопровождается неудачами, особенно у начинающих заводчиков.

Генетика – наука, которая изучает гены, механизмы наследования признаков и изменчивость организмов. В процессе размножения ряд признаков передается потомству. Было замечено еще в девятнадцатом столетии, что живые организмы наследуют особенности своих родителей. Первым, кто описал эти закономерности, был Г.Мендель.

Наследственность – свойство отдельных особей передавать потомству свои признаки при помощи размножения (через половые и соматические клетки). Так сохраняются особенности организмов в ряде поколений. При передаче наследственной информации не происходит точное ее копирование, а всегда присутствует изменчивость.

Изменчивость – приобретение индивидуумами новых свойств или утрата старых. Это важное звено в процессе эволюции и адаптации живых существ. То, что в мире нет идентичных особей – это заслуга изменчивости.

Наследование признаков осуществляется с помощью элементарных единиц наследования – генов. Совокупность генов определяет генотип организма. Каждый ген несет в себе закодированную информацию и расположен в определенном месте ДНК.

Свойства генов

Гены обладают рядом специфических свойств:

Разные признаки кодируются разными генами;
Постоянство – при отсутствии мутирующего действия, наследственный материал передается в неизменном виде;
Лабильность – способность поддаваться мутациям;
Специфичность – ген несет в себе особую информацию;
Плейотропия – одним геном кодируется несколько признаков;

Под действием условий внешней среды генотип дает разные фенотипы. Фенотип определяет степень влияния на организм окружающих условий.

Аллельные гены

Клетки нашего организма имеют диплоидный набор хромосом, они в свою очередь состоят из пары хроматид, разбитых на участки (гены). Разные формы одинаковых генов (например карие/голубые глаза), расположены в одних и тех же локусах гомологичных хромосом, носят название аллельных генов. В диплоидных клетках гены представлены двумя аллелями, один от отца, другой от матери.

Аллели делятся на доминантные и рецессивные. Доминантная аллель определят, какой признак будет выражен в фенотипе, а рецессивная – передается по наследству, но в гетерозиготном организме не проявляется.

Существуют аллели с частичной доминантностью, такое состояние называется кодоминантностью, в таком случае оба признака будут проявляться в фенотипе. Например, скрещивали цветы с красными и белыми соцветиями, в результате в следующем поколении получили красные, розовые и белые цветы (розовые соцветия и есть проявлением кодоминантности). Все аллели обозначают буквами латинского алфавита: большими – доминантные (АА, ВВ), маленькими – рецессивные (аа,bb).

Гомозиготы и гетерозиготы

Гомозигота – это организм, в котором аллели представлены только доминантными или рецессивными генами.

Гомозиготность означает наличие одинаковых аллелей в обеих хромосомах (АА, bb). В гомозиготных организмах они кодируют одни и те же признаки (например, белый цвет лепестков роз), в таком случае все потомство получит такой же генотип и фенотипические проявления.

Гетерозигота – это организм, в котором аллели имеют и доминантный, и рецессивный гены.

Гетерозиготность — наличие разных аллельных генов в гомологичных участках хромосом (Аа, Вb). Фенотип у гетерозиготных организмов всегда будет одинаков и определяется доминантным геном.

Например, А – карие глаза, а – голубые глаза, у особи с генотипом Аа будут карие глаза.

Для гетерозиготных форм характерно расщепление, когда при скрещивании двух гетерозиготных организмов в первом поколении мы получаем следующий результат: по фенотипу 3:1, по генотипу 1:2:1.

Примером может послужить наследование темных и светлых волос, если у обоих родителей они темные. А – доминантная аллель по признаку темных волос, а – рецессивная (светлые волосы).

Р: Аа х Аа

Г: А, а, А, а

F: АА:2Аа:аа

*Где Р – родители, Г – гаметы, F – потомство.

По данной схеме можно увидеть, что вероятность унаследовать от родителей доминантный признак (темные волосы) в три раза выше, чем рецессивный.

Дигетерозигота – гетерозиготная особь, которая несет две пары альтернативных признаков. Например, исследование наследования признаков Менделем с помощью семян гороха. Доминантными характеристиками были желтый цвет и гладкая поверхность семян, а рецессивными — зеленый цвет и шероховатая поверхность. В результате скрещивания получилось девять различных генотипов и четыре фенотипа.

Гемизигота – это организм с одним аллельным геном, даже если он рецессивный, фенотипически всегда будет проявляться. В норме они присутствуют в половых хромосомах.

Отличие гомозиготы и гетерозиготы (таблица)

Отличия гомозиготных организмов от гетерозиготных
Характеристика	Гомозигота	Гетерозигота
Аллели гомологичных хромосом	Одинаковые	Разные
Генотип	AA, aa	Aa
Фенотип определяется по признаку	По рецессивному или доминатному	По доминатному
Однообразие первого поколения	+	+
Расщепление	Не происходит	Со второго поколения
Проявление рецессивного гена	Характерно	Подавляется

Размножение, скрещивание гомозигот и гетерозигот ведет к образованию новых признаков, которые необходимы живым организмам для адаптации к переменчивым условиям внешней среды. Их свойства необходимы при выведении культур, пород с высокими качественными показателями.

Инбридинг — это один из методов разведения собак, при котором скрещивают животных, состоящих в родстве, даже самом близком. Такой подход позволяет с высокой вероятностью получать особей с конкретными признаками и характеристиками. Например, с нужным цветом глаз или шерсти, длиной лап, ростом и так далее.

Многие детали экстерьера, физиологические особенности и черты характера кодируются в ДНК рецессивными генами и не проявляются при вязке случайных собак. Но если скрестить двух животных с рецессивными генами, в их потомстве такой ген проявится у большого числа щенков. А если повторить это несколько раз в течение нескольких поколений, нужная характеристика закрепится, став гомозиготной.

Например, вы хотите получить породу собак с голубыми глазами, исключив карие. У вас есть две особи с голубыми глазами, которых вы вяжете. Голубые глаза — рецессивный признак, а карие — доминантный, так что в первом помете вы получите 75% голубоглазых щенков и 25% кареглазых.

Теперь, чтобы получить только щенков с голубыми глазами, вам нужно скрещивать собак из первого помета, исключив кареглазых вообще. Итак, во втором помете — от брата и сестры — вы получите 100% голубоглазых собак.

Так же можно поступить и с другими признаками, скажем, длиной шерсти. Исключаем длинношерстных голубоглазых собак из помета, вяжем в следующий раз короткошерстных голубоглазых брата и сестру, получаем нужный результат.

Важно помнить, что такой подход закрепляет не только нужные заводчику признаки, но и лишние, а порой и нехорошие особенности, в том числе генетические заболевания.

Поэтому уже на первых стадиях инбридинга нужно проводить тщательную селекцию, выключая из дальнейшего размножения не только щенков с ненужными характеристиками экстерьера, но и просто больных собак. Это приведет к тому, что через несколько поколений вы получите собак, из ДНК которых удалены гены определенных заболеваний.

Поэтому важно знать как можно больше о качестве генетической линии, к которой принадлежат собаки: какое потомство было у предков, не было ли генетических дефектов, существенных недостатков поведения и внешнего вида. Если не учесть все эти факторы, инбридинг в такой ситуации может привести к негативным последствиям, иногда даже к вырождению линии.

Еще один важный момент: цель инбридинга в накоплении и закреплении желаемых качеств у потомства. Это возможно при регулярной вязке тех собак, которые состоят в дальнем и ближнем родстве. Кроме того, все животные, принимающие участие в разведении, должны быть в типе ценного предка, иметь хотя бы часть его выдающихся признаков. В противном случае все потомство родоначальника будет иметь половину его признаков, но это не всегда будут лучшие гены. Результат такого скрещивания в дальнейшем будет непредсказуемым.

— Тесный инбридинг. В этом случае скрещивают собак, которые находятся в непосредственном кровном родстве: мать с сыном, дочь с отцом, а также близких братьев и сестер. Этот тип инбридинга лучше использовать только в первых поколениях.

— Близкородственный инбридинг. При таком способе скрещивают дальних родственников: двоюродных и троюродных братьев и сестер, племянников с тетками и так далее. Уверенное закрепление нужных признаков обычно приходит к 5–7 по счету потомству.

— Умеренный инбридинг. Происходит скрещивание собак, у которых общие предки в колене родословной таблицы.

— Отдаленный инбридинг. Общие предки животных — в , колене.

Главный минус инбридинга — отсутствие генетического разнообразия. Злоупотребление инбридингом приводит в конечном счете к обеднению генофонда, проблемам с половой и репродуктивной функцией таких собак. Именно поэтому опытные заводчики советуют время от времени вливать в инбредную породу собак, не состоящих в родстве с другими животными. Такой метод называется кроссом. Оба способа взаимосвязаны, и селекция только лишь при помощи одного из них невозможна.

В настоящее время накоплен некоторый материал по наследованию отдельных признаков и свойств у собак. Как эти данные могут и должны использоваться в селекционно-племенной работе в собаководстве? Из большого круга вопросов, связанных с этой проблемой, настоящая статья касается лишь некоторых, представляющих, по нашему мнению, наибольший интерес.

В таблице, на основе зарубежных и отечественных литературных, а также собственных данных автора, приведены сведения о характере наследования некоторых признаков и свойств у собак. Знание их имеет существенное значение для селекционной работы, направленной на устранение отрицательных или, наоборот, закрепление желательных признаков в породе.

Признак	Доминантный	Рецессивный*	Примечание	Изучено среди
Глаза	Нормальные по форме и размеру	Большие, выпуклые	большинства пород
Глаза	Темные	Светлые	большинства пород
Глаза	Коричневые	Голубые	большинства пород
Глаза	Оба окрашены одинаково	Разноглазие	большинства пород
Зрение	Нормальное	Ночная слепота	некоторых пород
Веки	Нормальные	Завернутые внутрь	некоторых пород
Мочка носа	Черная	Рыжая	большинства пород
Уши	Длинные	Короткие	Неполное домини- рование	некоторых пород и метисов
Уши	Висячие	Стоячие	Неполное домини- рование	метисов
Слух	Нормальный	Врожденная глухота	некоторых пород
Количество зубов	Нормальное	Увеличенное	некоторых пород
Количество зубов	Нормальное	Уменьшенное	некоторых пород
Прикус	Нормальный	Недокус	большинства
Прикус	Нормальный	Прямой	большинства
Прикус	Нормальный	Перекус	большинства
Прикус	Нормальный	Бульдожий	большинства
Череп	Длинный	Короткий	метисов
Губы	Нормальные	Заячья губа	большинства
Небо	Нормальное	Расщеленное	большинства
Шерсть	Короткая	Длинная	метисов
Шерсть	Жесткая	Короткая	Бывает неполное домини- рование	метисов
Шерсть	Жесткая	Мягкая	метисов
Шерсть	Иглошерстность	Короткая	метисов
Рост	Нормальный	Карликовый	В отдельных случаях доминирует карликовость	большинства
Конечности	Короткие	Длинные	метисов
Кожа на лапах	Нормальная	Тонкая не грубеет	некоторых пород
Количество пальцев на задних ногах	Нормальное	Прибылые пальцы	большинства
Хвост	Нормальный	Надломленный, «кольцом»	некоторых пород
Живот	Нормальный	Врожденная пупочная грыжа	большинства
Половой аппарат кобеля	Нормальный	Односторонний крипторхизм	Обуслов- лено полом	большинства
Окрас	Одноцветный	Многоцветный	большинства и метисов
Окрас	Нормальный	Альбинизм	большинства
Цвета и расцветки у разных пород по-разному
Поведение	Нормальное	Трусость	большинства
Поведение	Злоба	Ярко выраженная трусость	большинства
Сверты- ваемость крови	Нормальная	Гемофилия	Сцеплено с полом	отдельных собак
Тазо- бедренное сочление	Нормальное	Вертлюжная дисплазия	некоторых пород

*Рецессивный признак обусловливается геном, не проявляющим своего действия при наличии другого гена-партнера, подавляющего его и вызывающего противоположный доминантный признак.

Прокомментируем некоторые данные таблицы. Указанная закономерность в наследовании стоячих и висячих ушей хорошо наблюдалась и изучалась нами на ряде пометов от скрещивания лаек и гончих. Появление врожденной глухоты у английских сеттеров наблюдалось в Москве по линии кобеля Денди. Рецессивный характер наследования всех форм неправильного прикуса отмечен во всей литературе и подтверждается многочисленными наблюдениями в практике отечественного собаководства. Доминирование длинного черепа хорошо наблюдается у метисов борзых с другими породами и беспородными собаками, часто встречающихся в Тамбовской и Ростовской областях и Ставропольском крае.

Появление в современном поголовье среди чистопородных русско-европейских и западно-сибирских лаек длинношерстных собак, являющихся отдаленными потомками допущенных ранее скрещиваний с длинношерстной ненецкой оленегонной лайкой, убедительно показывает рецессивный характер длинношерстности у лаек. В породе жесткошерстных немецких легавых мы еще, к сожалению, часто наблюдаем рождение короткошерстных и мягкошерстных собак, что является следствием допущенных ранее в Германии, а затем и у нас их вязок с короткошерстными и длинношерстными немецкими легавыми, а также грифонами. Это ясно показывает рецессивность короткошерстности и мягкошерстности по отношению к жесткошерстности.

Интересен следующий факт. В 1950 г. от двух дратхааров — Султана (вл. Кушнер) и Эльфриды (вл. Эдельберг) родился курцхаар Бьютти (вл. Игнациус). Использованная как производительница в породе немецких короткошерстных легавых, она дала потомство, в свою очередь использованное в разведении этой породы. Сейчас ее потомство прослежено до пятого колена. Она доказала свою гомозиготность*, что подтверждает рецессивность короткошерстности по отношению к жесткошерстности среди немецких легавых. Однако известны случаи и промежуточной, т. е. неполного доминирования, наследственности по этой паре признаков. Это явление наблюдается также и у фокстерьеров, у которых ранее допускались вязки между жесткошерстными и короткошерстными собаками.

*Гомозиготное животное — не имеющее в скрытом состоянии гена другого признака; гетерозиготное — несущее в скрытом состоянии ген другого, противоположного рецессивного признака.

Часто встречающиеся коротконогие дворняги и метисы с таксой свидетельствуют о доминантности этого признака. Практика разведения лаек, гончих и других пород полностью подтверждает рецессивный характер наследования прибылых пальцев. Наблюдения над наследованием надломленного хвоста у пойнтеров и результаты упоминавшихся выше скрещиваний лаек и гончих в отношении наследования формы хвоста свидетельствуют о рецессивном характере наследования надломленного хвоста и хвоста кольцом.

Рецессивный характер наследования одностороннего крипторхизма и передача этого признака, проявляющегося у кобелей через сук, подтверждена большим количеством спариваний в ряде пород.

По вопросам наследования окраса у разных пород имеется много литературы (например, Ф. Новак «Наследование окраса шерсти у собак», Чехословакия, 1965 г.).

Вертлюжная дисплазия — наследственный дефект тазобедренного сочленения, известный также под названием врожденного вывиха или смещения бедра, выражающийся в неправильном поставе и неправильных движениях задних ног,— довольно широко распространена за рубежом, получила сейчас распространение и у нас с завозом в последние годы собак из-за границы. Значительное распространение имеет среди немецких овчарок. Отмечена нами также у фокстерьеров и среди других пород.

При рассмотрении перечисленных данных бросается в глаза, что значительная часть рецессивных признаков — отклонения от нормы, уродства, болезни. Большинство доминантных признаков — признаки нормального строения. Это закономерно. Если бы всякие уродства и отклонения от нормы наследовались как доминантные признаки, то они бы получили широкое распространение в породе и привели бы ее к вырождению.

Доминантный признак легко получает в породе широкое распространение. Но при этом фенотипически (по внешнему виду) особи гомозиготные неотличимы от встречающихся, как правило, в меньшем количестве, гетерозиготных особей, несущих в скрытом виде ген противоположного признака, который при встрече с подобным может в последующих поколениях проявиться. Приведем несколько примеров. Все три породы сеттеров происходят от примитивных длинношерстных весьма разнообразных собак, представляющих продукт сложного скрещивания. Среди них были рыже-красные и черно-подпалые собаки. Эти окрасы в процессе селекции были закреплены как типические признаки соответственно ирландского и шотландского сеттеров. Но черно-подпалый окрас доминантен по отношению к красному, последний же по отношению к первому рецессивен. И до сих пор от двух чистопородных шотландских сеттеров иногда рождается красный щенок. Встретились два гетерозигота.

Среди предков современных русско-европейских лаек были, хотя и в небольшом количестве, серые и рыжие собаки. Черно-белый окрас доминантен по отношению к рыжему и серому, которые рецессивны. Вот почему иногда до сих пор от двух черно-белых русско-европейских лаек рождается серый или рыжий щенок.

Если от пары собак с правильными прикусами рождается щенок с неправильным прикусом, это значит, что в родословной обоих родителей где-то были собаки с неправильными прикусами, и они в скрытом состоянии несут ген неправильного прикуса.

Другое дело, если признак рецессивный, а животное, обладающее им, гомозиготно. Поэтому, если мы спариваем двух собак, обладающих рецессивными признаками, то и потомство все будет таким же. Если мы хотим в породе закрепить как типический рецессивный признак, то сделать это относительно легко. Дело в количества особей, имеющих этот признак. Спаривать их надо только между собой и исключать не имеющих этого признака. Если типический признак породы рецессивен, то рождение от двух породных собак, имеющих этот признак, щенка с противоположным доминантным признаком, говорит о том, что он происходит от случайной вязки с другим непородным или другой породы кобелем.

Количество нейтральных, так сказать, рецессивных признаков у всех пород много меньше, чем доминантных. Но в селекционно-племенной работе большое значение имеет вопрос, как избавиться в породе от нежелательного рецессивного признака.

Первый и основной, наиболее верный путь — это выбраковка из разведения обладателей этого нежелательного признака. Это сразу резко снижает возможность распространения в породе гена этого признака. Путь этот проверен многовековым опытом животноводства и подтвержден генетикой.

По расчетам профессора М. Е. Лобашева («Генетика» Издательство Лен. университета. 1969 г.), если мы имеем 25% гомозиготов по изучаемому доминантному гену, 50% гетерозиготов и 25% гомозиготов по изучаемому рецессивному гену, то при полной и систематической выбраковке гомозиготов по рецессивному гену, т. е. обладателей нежелательного рецессивного признака, уже к 10-му поколению их будет меньше 1%, а количество особей, свободных от этого гена, увеличится до 82,6%. На самом же деле собак, например с неправильным прикусом, в большинстве наших пород не 25%, а значительно меньше, и процент гетерозиготов не 50, а много меньше. И, следовательно, практический положительный эффект будет достигнут быстрее.

Полного, стопроцентного исчезновения нежелательного рецессивного признака в породе добиться нельзя. К тому же надо иметь в виду возможность появления его вновь в силу присущей всем живым организмам мутационной изменчивости.

В чехословацком журнале «Пес — приятель человека» (№ 4 за 1972 г.) Я. Коллер в статье «Крипторхизм» пишет: «Единственным надежным путем вывести крипторхизм в собаководстве или хотя бы снизить количество его случаев остается отбор, при котором из разведения исключаются особи, страдающие им, а их братьям и сестрам уделяется повышенное внимание».

При выбраковке обладателей рецессивного признака новый обладатель такого признака может родиться только в том случае, если оба родителя гетерозиготы, т. е. несут этот ген в скрытом состоянии. Простой расчет показывает, что это не такой уж частый случай. Поскольку половина сперматозоидов и яйцеклеток гетерозиготов не несет гена этого признака, то возможность появления обладателя рецессивного признака еще больше уменьшается. Чем многочисленней порода, тем меньше эта вероятность.

В генетической литературе указывается, что теоретически надо выбраковывать не только обладателей нежелательного рецессивного признака, но и его братьев и сестер, как возможных гетерозиготов. Рассмотрим, сколь целесообразно в практической селекционной работе в собаководстве выбраковывать зачастую ценных по рабочим качествам и экстерьеру, а также происхождению нормальных собак только потому, что они гетерозиготы или могут быть таковыми. Известен случай, когда предлагали исключить из плана вязок кобеля, имеющего 4 диплома второй и 3 диплома третьей степени, оценку «очень хорошо», с полной и хорошей родословной, только потому, что более чем из 20 его щенков один имел неправильный прикус. Если признать это необходимым, то следовало бы, конечно исключить и суку, от которой этот щенок родился. Не правильнее ли было бы выбраковать этого щенка, а вязку этой пары больше не повторять, и в дальнейшем, подбирая пару для этих собак, учитывать их гетерозиготность?

Проверка производителей на гетерозиготность, теоретически вполне возможная и практически осуществляемая у лабораторных и некоторых видов сельскохозяйственных животных, в условиях собаководства, когда все поголовье находится в руках индивидуальных владельцев, практически невозможна. Для проверки надо получить от вязки собаки, подозреваемой на гетерозиготность, с собакой, обладающей этим пороком, достаточно большое количество щенков, чтобы выявился гомозигот — обладатель данного порока. Для определения гетерозиготности родителей достаточно одного щенка — обладателя рецессивного признака. Однако даже два помета нормальных щенков еще не дают право утверждать, что родители не несут в скрытом состоянии гена рецессивного признака. Естественно, что найти желающего вязать свою собаку с обладателем явного порока практически невозможно. Ведь щенки — это не телята, которых можно отправить на бойню. Использовать их в вязках также нельзя — это будет сознательное засорение породы нежелательными генами. Вообще использование явных гетерозиготов нежелательно. Однако в отдельных случаях этот вопрос надо решать с учетом состояния породы, ее численности, важности и распространения нежелательного признака, а также ценности этого гетерозигота по рабочим и экстерьерным качествам. Что же касается нормальных братьев и сестер явных обладателей нежелательного рецессивного признака, то, поскольку, как видно из закономерности наследования рецессивных признаков, значительная часть их не имеет этих нежелательных генов, их использование в разведении, если мы не хотим обеднить породу и сузить ее, нам кажется оправданным. При подборе пары к таким собакам следует особое внимание обратить на происхождение, следя за тем, чтобы в родословной партнера не было гетерозиготов. Учитывая состояние наших пород, сейчас и в ближайшем будущем ставить вопрос об их выбраковке в наших практических условиях нереально и нецелесообразно.

Из изложенного ясно, что радикальным способом борьбы с распространением в породе нежелательных рецессивных признаков является полная и систематическая выбраковка из поколения в поколение особей — обладателей этих признаков и неповторение подбора пар, давших таких щенков. Предусмотренное «Правилами выставок и выводок охотничьих собак» и «Положением о племенной работе с породами охотничьих собак в СССР» отстранение от воспроизводства обладателей таких пороков, как неправильный прикус и крипторхизм, наследуемых как рецессивные признаки, научно обосновано, практически целесообразно и осуществимо.

В настоящей статье мы коснулись вопроса о наследовании качественных признаков. Очень большое значение в собаководстве имеют так называемые количественные признаки, то есть признаки, отличающиеся друг от друга не качеством, а количеством, степенью выраженности. Однако это уже другая тема.

Читайте также: