Что такое половой диморфизм у собак
Опубликовано: 09.05.2024
Признаки, по которым отличаются особи разных полов делятся на первичные и вторичные. Первичные половые признаки это те, которые обеспечивают образование гамет и соединение их в процессе оплодотворения. У всех млекопитающих, в том числе собак, это половые железы (гонады), половые пути и наружные половые органы (гениталии). К вторичным половым признакам относят признаки и свойства организма, не обеспечивающие непосредственно процессы образования половых клеток, спаривания и оплодотворения, но играющие важную роль в половом размножении.
У собак к ним относятся особенности телосложения и поведения, обеспечивающие, так называемый, половой диморфизм. У большинства видов животных половой диморфизм заключается в том, что самцы имеют более развитые вторичные половые признаки по сравнению с самками. До половой зрелости, а точнее до первого сезона размножения, самки и самцы многих видов животных очень похожи друг на друга. Под влиянием половых гормонов внешний вид самцов, а у некоторых видов — самок, заметно преображается. Некоторые рыбы приобретают необыкновенно яркую окраску, у самцов копытных отрастают рога, у некоторых обезьян — гривы, усы и борода. У птиц образуются совершенно невероятные наряды из перьев, отрастают гребни, набухают сережки. У некоторых видов эти изменения сохраняются в течение всей жизни, у других же подобные наряды служат признаки готовности к размножению и проявляются только в брачный сезон. Подобные ритуальные органы обнаруживаются у представителей любой другой группы животного мира. Таковы, в частности, броские, яркие отметины и экстравагантные, удлиненные, расширенные или причудливо вырезанные перья многих птиц, видоизмененные плавники рыб, меняющие окраску кожные «воротники» рептилий. Все эти «украшения» явно демонстрируются перед прочими особями своего вида, перед самкой или соперником за счет специфических форм демонстративного поведения. С приближением сезона размножения под воздействием половых гормонов, животные начинают демонстрировать свои половые признаки. Они поднимают и опускают хохлы, распускают хвосты, как, например, павлины, производят множество ритуальных движений, в общих чертах весьма похожих у представителей разных таксономических групп. Очевидно, в ходе эволюции и сами украшения, и способы их показа развивались параллельно. Демонстрирование этих сигнальных структур несет жизненно важную информацию, которая указывает другим особям на половую принадлежность демонстрирующего животного, на его возраст, силу, право собственности на данный участок местности и т. д.
У собак специфические вторичные половые признаки — как, например усы и борода у человека или хвост у павлина отсутствуют, однако при нормальном развитии самка и самец одной породы имеют выраженные внешние отличия. Половой диморфизм у собак хорошо выражен в специфическом для пола развитии вторичных половых признаков, как, например размеров тела, соотношения мышечной и костной массы, формы головы. Кобели всех пород крупнее и массивнее сук, имеют мужественное выражение морды. Они агрессивнее и сильнее сук. Половому диморфизму придается большое значение в оценке экстерьера собак, несоответствие половому типу относится к разряду дисквалифицирующих пороков. Племенное использование таких собак ведет к появлению разнообразных нарушений физиологических процессов и экстерьера собак.
Глава 12 Охота и половой диморфизм. Народ !кунг. Зацикленность Морриса на сексуальности. Безволосость. Высокое расположение глаз — один из факторов превосходства гоминидов. Надо ли коротко стричь гоминидов? Рубила и другие каменные орудия. Копье и новый способ охоты.
Глава 12 Охота и половой диморфизм. Народ !кунг. Зацикленность Морриса на сексуальности. Безволосость. Высокое расположение глаз — один из факторов превосходства гоминидов. Надо ли коротко стричь гоминидов? Рубила и другие каменные орудия. Копье и новый способ
Половой отбор.
Половой отбор. Так как при доместикации часто возникают у одного из полов особенности, наследственно связанные с этим полом, то, без сомнения, то же должно встречаться и в природе. Таким образом, возникает возможность модификации каждого из обоих полов путем
Реципрокный диморфизм и триморфизм.
Реципрокный диморфизм и триморфизм. Мы обсудим здесь вкратце этот вопрос, который, как мы увидим, проливает некоторый свет на гибридизацию. Некоторые растения, принадлежащие к различным порядкам, представлены двумя формами, которые существуют почти в равных количествах
Половой отбор
Половой отбор Для того чтобы мы окончательно не деградировали и не вымерли, как мамонты, Ее Величество Природа придумала половой отбор, который невозможен при партеногенезе и гермафродитизме. Половой отбор заключается в выборе полового партнера по каким-либо внешним
1.6. ПОЛОВОЙ ЦИКЛ
1.6. ПОЛОВОЙ ЦИКЛ По ритму полового цикла животных общепринято подразделять на моно- (с одним половым циклом в год) и полициклических, у которых несколько циклов повторяются с определенной для каждого вида животного периодичностью на протяжении всего года или
1.7. ПОЛОВОЙ АКТ
1.7. ПОЛОВОЙ АКТ Половой акт, или совокупление, коитус, копуляция, — совокупность половых рефлексов, обеспечивающих выведение спермы из полового аппарата самца и введение ее в половые пути самки. В половом акте различают следующие рефлексы: приближения, эрекции,
Половой аппарат и его функции
Половой аппарат и его функции Строение полового аппарата. Половой аппарат суки состоит из яичников, яйцепроводов (фаллопиевых труб), матки, влагалища, преддверия влагалища, клитора и половых губ (рис. 114). Рис. 114. Половые органы суки1 — бахромка яичника; 2 — она же,
Половой отбор
Половой отбор Половой отбор представляет собой важную составляющую естественного отбора. Ч. Дарвин определял его как «форму естественного отбора, направленную на закрепление преимуществ особей, проявленных в период размножения». Ч. Дарвин сформулировал два основных
Половой цикл суки
Половой цикл суки Строение яичников и других частей полового аппарата суки подвержено более или менее правильным периодическим изменениям, совокупность которых носит название половых циклов. Одновременно с изменениями в половой системе в организме суки происходят
Половой отбор
Половой отбор Большой интерес представляет выделенный еще Ч. Дарвином половой отбор, который сыграл заметную роль в эволюции человека. Дарвин различал два вида полового отбора, и его наблюдения подтвердились в дальнейших исследованиях. Первый вид – это состязание
Половой цикл суки
Половой цикл суки Периодичность полового цикла может значительно отличаться у разных сук и у одной и той же суки от течки к течке, но обычно течка происходит дважды в год. В том периоде полового цикла суки, который собаководы называют течкой, можно выделить четыре
ИЕРАРХИЯ И ПОЛОВОЙ ОТБОР
ИЕРАРХИЯ И ПОЛОВОЙ ОТБОР Выше отмечалась возможность возникновения полового процесса как средства сохранения жизни в неустойчивых условиях, позднее воспринявшего также функцию стабилизации генома. Побочным следствием полового размножения было развитие особых
Половой цикл суки
Половой цикл суки Периодичность полового цикла может значительно отличаться у разных сук и у одной и той же суки от течки к течке, но обычно течка происходит дважды в год. В том периоде полового цикла суки, который собаководы называют течкой, можно выделить четыре
1. Половой инстинкт
1. Половой инстинкт Половой инстинкт — инстинкт максимизации успеха первой фазы репродукции — зачатия. А это, прежде всего достаточно большое (в случае самца — даже максимально возможное) количество спариваний, с возможно более перспективными половыми партнёрами. В
Половой диморфизм и ведущий тип сексуальных связей: современные приматы и ископаемые гоминины
Половой диморфизм и ведущий тип сексуальных связей: современные приматы и ископаемые гоминины Все же определенные связи между типом сексуальных отношений у обезьян и рядом морфофизиологических параметров мужских и женских особей существуют. В частности,
Половой диморфизм описывает морфологические, физиологические и поведенческие различия между самцами и самками одного и того же вида. Большинство приматов имеют половой диморфизм по различным биологическим характеристикам, таким как размер тела, размер клыков, черепно-лицевое строение, размеры скелета, цвет и маркировка шерсти, а также вокализация. Однако такие половые различия в первую очередь ограничиваются антропоидными приматами; большинство стрепсеринских приматов ( лемуры и лори ) и долгопяты мономорфны.
Половой диморфизм может проявляться во многих различных формах. У самцов и самок приматов есть очевидные физические различия, такие как размер тела или размер собаки. Диморфизм также можно увидеть в особенностях скелета, таких как форма таза или прочность скелета. В половом отборе приматов существуют две системы спаривания.
Содержание
- 1 Типы
- 1.1 Размер тела
- 1.2 Размер зуба
- 1.3 Черепно-лицевая структура
- 1.4 Строение скелета
- 1.5 Цвет и отметины пелага
- 1.6 Временный половой диморфизм
- 1.7 Вокализация
- 2 Ultimate механизмы
- 2.1 Половой отбор
- 2.2 Интрасексуальный отбор
- 2.2.1 Сифака Верро
- 2.2.1.1 Агонистические эпизоды
- 2.2.1.2 Эпизоды выносливости
- 2.2.1 Сифака Верро
- 2.3 Интерсексуальный отбор
- 2.3.1 Мандрил
- 2.4 Система спаривания
- 2.5 Филогения
- 2.6 Наземность
- 2.7 Дивергенция ниши
- 3 См. Также
- 4 ссылки
- 5 Академические ресурсы
Размер тела
Существующие приматы демонстрируют широкий диапазон вариаций полового диморфизма размеров (SSD) или полового расхождения в размерах тела. Он варьируется от таких видов, как гиббоны и стрепсиррины (включая мадагаскарских лемуров), у которых самцы и самки имеют почти одинаковые размеры тела, до таких видов, как шимпанзе и бонобо, у которых размеры тела самцов больше, чем размеры тела самок. В крайних случаях размеры тела самцов почти вдвое больше, чем у самок, как у некоторых видов, включая горилл , орангутангов , мандриллов , павианов гамадриев и обезьян-хоботков . Паттерны размерного диморфизма, проявляемые у приматов, могут соответствовать интенсивности конкуренции между представителями одного пола за доступ к партнерам - внутриполовой конкуренции, которой противодействует отбор плодовитости по отношению к другому полу. Однако для некоторых приматов каллитрихин и стрепсиррейн характерен обратный диморфизм - феномен, при котором самки крупнее самцов. Для лемуров, например, преобладание самок над самцами объясняет обратный диморфизм.
Размер зуба
Половой диморфизм собак - это особый тип полового диморфизма, при котором у самцов одного вида клыки больше, чем у самок. У приматов размер клыков мужского и женского пола варьируется в разных таксономических подгруппах, но диморфизм собак наиболее широко встречается у катарринов среди приматов- гаплоренов . Например, у многих бабуинов и макак размер клыков самцов более чем в два раза больше, чем клыков самок. Это редкость, но известно, что у самок некоторых видов клыки больше, чем у самцов, например, у восточного лемура коричневой мыши ( Microcebus rufus ). Половой диморфизм размеров клыков у современных стрепсеринских приматов относительно слаб или отсутствует. Обезьяны тити из Южной Америки ( Callicebus moloch ), например, не демонстрируют никаких различий в размере клыков между полами.
Среди различных типов зубов, составляющих зубной ряд приматов, клыки демонстрируют наибольшую степень вариации в размере зубов, тогда как резцы имеют меньшую вариацию, а щечные зубы - наименьшую. Диморфизм клыков также чаще встречается у клыков верхней челюсти, чем у клыков нижней челюсти.
Черепно-лицевая структура
Черепно-лицевая дифференциация пола среди антропоидных приматов варьируется в широком диапазоне и, как известно, возникает в основном в результате онтогенетических процессов. Исследования гоминидов показали, что, как правило, у самцов наблюдается большее увеличение объема лица, чем объема нейрокраниального, более наклонно ориентированное большое затылочное отверстие и более выраженная перестройка затылочной области. Ширина, длина и высота нейрокраниума у взрослых самцов макак, генонов , орангутанов и горилл примерно на девять процентов больше, чем у взрослых самок, тогда как у паукообразных обезьян и гиббонов половые различия в среднем составляют от 4 до 5. процент. У орангутанов самцы и самки имеют сходство в размерах лица и росте с точки зрения орбит, ширины носа и ширины лица. Однако они, как правило, имеют некоторые существенные различия в разной высоте лица (например, высота передней части лица, предчелюстной кости и носа).
Строение скелета
Приматы также демонстрируют половой диморфизм в структурах скелета. В общем, диморфизм скелета у приматов в первую очередь известен как продукт диморфизма массы тела. Следовательно, самцы имеют пропорционально больший скелет по сравнению с самками из-за большей массы тела. Более крупные и прочные скелетные структуры у мужчин также объясняются более развитым рубцеванием мышц и более интенсивным гребнем костей по сравнению с таковыми у женщин. У самцов горилл, например, большие сагиттальные и затылочные гребни, соответствующие их большим височным и затылочным мышцам . Кроме того, необычный скелетный диморфизм включает увеличенные полые подъязычные кости, обнаруженные у самцов гиббонов и обезьян-ревунов , которые способствуют резонированию их голосов.
Цвет и отметины пелага
Половые различия в шерсти, такие как накидки волос, бороды или гребни, а также кожа, можно найти у нескольких видов взрослых приматов. Некоторые виды (например, Lemur macaco , Pithecia pithecia , Alouatta caraya ) демонстрируют обширный диморфизм окраски или рисунка шерсти. Например, у мандрил ( Mandrillus sphinx ) у самцов на лице, крупе и гениталиях наблюдается обширная красная и синяя окраска по сравнению с самками. Мужские мандриллы также обладают желтой бородой, затылочным гребнем волос и ярко выраженными костными околоносовыми гребнями, которые отсутствуют или рудиментарны у женщин. Исследования показали, что цвет самцов мандрил служит признаком социального статуса этого вида.
Временный половой диморфизм
Известно, что некоторые половые диморфные черты у приматов появляются временно. У беличьих обезьян ( Saimiri sciureus ) самцы могут набирать до 25 процентов массы тела только в период размножения, особенно в верхней части туловища, руках и плечах. Это сезонное явление, известное как «откорма самцов», связано как с конкуренцией между самцами, так и с выбором самок для более крупных самцов. Самцы орангутанов, как правило, набирают вес и развивают большие щеки, когда достигают доминирования над другими членами группы.
Вокализация
У многих взрослых приматов диморфизм в вокальном репертуаре может проявляться как в производстве звонков (например, звонки с определенным набором акустических характеристик), так и в использовании (например, частоты звонков и контекстной специфичности) между полами. Специфичные для пола крики обычно встречаются у обезьян Старого Света , у которых самцы громко призывают к межгрупповому интервалу, а самки - к совокуплению, призывая к сексуальной активности. Лесные геноны также имеют тенденцию демонстрировать сильные голосовые различия между полами, в основном с типами звонков, специфичными для пола. Исследования обезьян Де Бразза ( Cercopithecus neglectus ), одного из видов африканских генонов, показали, что частота звонков у взрослых самок (24 звонка в час) более чем в семь раз выше, чем у взрослых самцов (2,5 звонка в час-1). ). Использование разных типов вызовов также различается между полами: женщины в основном издают контактные (-пищевые) крики, тогда как мужчины производят большое количество вызовов с угрозами. Такое различие в использовании голоса связано с социальными ролями: женщины вовлекаются в более социальные задачи в группе, а мужчины несут ответственность за защиту территории.
Окончательные механизмы
Окончательные механизмы полового диморфизма у приматов объясняют эволюционную историю и функциональное значение полового диморфизма, выраженного у приматов.
Половой отбор
У приматов половой диморфизм, включая размер тела, размер клыков и морфологические характеристики, часто связывают с половым отбором , который, как считается, действует посредством двух механизмов: внутриполовой конкуренции и выбора самки.
Большинство самцов антропоидных приматов увеличивают свою потенциальную репродуктивную продукцию, напрямую участвуя в агонистической (конкурентной) конкуренции за доступ к самкам. Поэтому любое оружие или другие физические характеристики, которые позволяют мужчинам побеждать в битвах внутри пола, являются предпочтительными для выбора. Считалось, что больший размер тела дает преимущество самцам в борьбе за доступ к самкам, что согласуется с гипотезой полового отбора. Мужчины с более крупным клыком также имеют тенденцию конкурировать с мужчинами с меньшими клыками, что объясняет диморфизм в размере клыков между полами. Например, бабуины очень диморфны как по массе тела, так и по размеру клыка, где самцы активно участвуют в боях за увеличение успеха спаривания и защиту самок от других самцов.
Дифференциальные родительские инвестиции между полами объясняют выбор самки. Количество потомства, производимого самками приматов, часто ограничено из-за небольшого размера помета, больших интервалов между родами, относительно медленно растущего потомства и энергетически дорогих затрат на беременность, лактацию и уход за ребенком. Таким образом, самки выбирают себе самок, обладающих определенными предпочтительными чертами, которые, возможно, могут обеспечить генетические или прямые фенотипические преимущества . Например, большая грива, обнаруженная у самцов гелады ( Theropithecus ), считается предпочтительным состоянием шерсти, предпочитаемым самками, которые в первую очередь контролируют и выбирают своих партнеров. Такое предпочтение приводит к увеличению диморфизма размеров у видов приматов, что может быть благоприятным в среде с ограниченными ресурсами.
Внутрисексуальный отбор
Внутриполовой отбор, также известный как конкуренция между мужчинами, происходит между мужчинами по определенному партнеру. Этот отбор определяет репродуктивный успех самца по его спортивным способностям. Победивший самец в этом бою будет вознагражден спариванием с приматом противоположного пола. Существуют различия в типах внутриполового отбора, который происходит между приматами. Доминирующие самцы физически крупнее и сильнее, что позволяет им вести ожесточенную конкуренцию за самок.
Сифака Верро
Сифака Верро - примат среднего размера из семейства лемуров, обитающий на Мадагаскаре. Живя группами, они социальные существа. Этот вид известен своим непринужденным стилем спаривания и жесткой конкуренцией между самцами. У этих приматов есть две основные формы конкуренции между самцами:
Агонистические эпизоды
Самец будет кусать, делать выпад или атаковать противника во время драки. Эти эпизоды очень агрессивны и заканчиваются кровопролитием.
Эпизоды выносливости
Вовлечены в погоню и выпады между самцами приматов. Так будет продолжаться до тех пор, пока одна из сторон не рухнет от истощения.
В основе этого полового отбора лежит тело Сифаки Верро и размер собаки. Половой отбор у этого конкретного примата может отдавать предпочтение меньшему по размеру и более подвижному самцу из-за его способности быстрее передвигаться в лесной среде. Более крупные и коренастые самцы не смогут двигаться так быстро, что дает преимущество меньшим, более спортивным самцам. Из-за выживания приматов среднего размера это влияет на эволюцию видового типа. Промежуточные самцы, спаривающиеся с самками такого же размера, не изменят размер тела этих приматов. Этот примат - лишь один из примеров различных форм интрасексуального отбора, который возможен.
Интерсексуальный отбор
Эта форма полового отбора отличается от внутриполого отбора, поскольку она сосредоточена на взаимном участии обоих полов. Обычно это фокусируется на выборе лучшей партнерши самкой, а не самцом. Этот выбор может включать яркие цвета, энергичные проявления активности самцов, ценные ресурсы или дружелюбное отношение к самкам. У людей с такими ценными качествами будет лучшая возможность найти себе пару.
Мандрил
Мандрил можно найти в тропических дождевых лесов среды, как правило , в густой кустарник , но также приспособились к жизни на земле. Половой диморфизм у этого животного фокусируется не на соревновании самцов и самцов, а на физических характеристиках, таких как размер тела и украшение. Их лица ярко окрашены и выделяются при поиске самки. Когда они находят свою пару, эти приматы обычно остаются вовлеченными в жизнь потомства, предлагая уход, защиту или развлечения своему потомству.
Система спаривания
Обнаружена сильная связь между полигинной системой спаривания и диморфизмом у приматов. Моногамные виды, как правило, демонстрируют меньшую степень полового диморфизма, чем полигинные виды, поскольку моногамные самцы имеют более низкий дифференциальный репродуктивный успех. Моногамная система спаривания, по-видимому, объясняет минимальный диморфизм у гилобатид, в которых самки кодоминантны с самцами. В качестве исключения среди полигинных приматов колобины как группа постоянно демонстрируют низкий уровень полового диморфизма размеров по неясным причинам. Что касается диморфизма собак, самцы полигамных видов, как правило, имеют более крупные и относительно более сильные клыки, чем самцы моногамных и полиандрических видов.
Филогения
Сходные величины диморфизма массы тела наблюдались у всех видов в нескольких таксономических группах, таких как каллитрихиды, гилобатиды, Cercopithecus и Macaca . Такая корреляция между филогенетическим родством и половым диморфизмом в разных группах отражает сходство в их поведении и экологических условиях, но не в независимых адаптациях. Эта идея получила название « консерватизм филогенетической ниши ».
Terrestriality
Наземные приматы, как правило, демонстрируют большую степень диморфизма, чем древесные приматы. Была выдвинута гипотеза, что у самцов наземных приматов предпочтение отдается большей массе тела и клыкам из-за более высокой уязвимости перед хищниками. Другая гипотеза предполагает, что у древесных приматов есть ограничения на размер верхней части тела, учитывая, что больший размер тела может нарушить использование ими конечных ветвей для передвижения. Однако среди некоторых видов генонов ( Cercopithecus ) древесные синие обезьяны ( C. mitis ) кажутся более сексуально диморфными, чем наземные мартышки ( C. aethiops ).
Дивергенция ниши
Была выдвинута гипотеза, что дивергенция ниш между полами объясняется эволюцией размерного диморфизма у приматов. Известно, что самцы и самки имеют разные предпочтения в отношении экологической среды обитания из-за разной репродуктивной деятельности, что, возможно, может привести к различиям в питании, за которыми следуют диморфные морфологические признаки. Однако эта гипотеза нишевого расхождения никогда не получила решительной поддержки из-за отсутствия убедительных данных.
Смотрите также
Рекомендации
Академические ресурсы
Различия между полами . Шорт, Р.В. (Роджер Валентайн), 1930-, Балабан, Э. (Эван), Международная конференция по сравнительной физиологии (11-е: 1992: Кранс, Швейцария). Кембридж: Издательство Кембриджского университета. 1994. ISBN 0-521-44411-X . OCLC 28708379.
Плавкан, Дж. Майкл (2001). «Половой диморфизм в эволюции приматов». Американский журнал физической антропологии . 116 (S33): 25–53. DOI : 10.1002 / ajpa.10011 . ISSN 0002-9483.
Ларсен К.С. «Равенство полов в эволюции человека? Половой диморфизм ранних гоминидов и его значение для систем спаривания и социального поведения ». Слушания Национальной академии наук, т. 100, нет. 16, 2003, стр 9103-9104. Дои : 10.1073 / pnas.1633678100 .
Ли, Стивен Р. «Социоэкология и онтогенез полового диморфизма размеров у антропоидных приматов». Американский журнал физической антропологии, т. 97, нет. .. 4, 1995, стр 339-356, DOI : 10.1002 / ajpa.1330970402 .
Скаглион, Ричард. «О половом диморфизме австралопитеков». Современная антропология, т. 19, нет. .. 1, 1978, стр 153-154, DOI : 10.1086 / 202026 .
«Половой диморфизм». Американский натуралист, т. 37, нет. .. 437, 1903, стр 349-349, DOI : 10.1086 / 278295 .
Диморфизм – наличие в пределах одного вида двух разных форм особей, частный случай полиморфизма.
Содержание:
- Разновидности диморфизма
- Половой диморфизм
- Фазовый диморфизм
- Возрастной диморфизм
- Сезонный диморфизм
- «Исключения из правил» при половом диморфизме
Разновидности диморфизма
Половой диморфизм
Большинство видов насекомых состоят из представителей двух полов, причем во многих из них самцы и самки отличаются между собой по внешнему облику: размерам, наличию тех или иных придатков, расцветке и т.д. [1] Особенно ярко эти отличия выражены у бабочек (впрочем, у них очень четко наблюдаются и другие виды диморфизма) и Жесткокрылых.
Половой диморфизм у жука-оленя
1 - самец, 2 - самка.
Например, у жуков-носорогов и жуков-оленей (фото) самцы являются обладателями «рогов», [4] а мужские особи светляков, в отличие от женских, имеют крылья. [2]
Фазовый диморфизм
В зависимости от жизненной фазы насекомых, в их организме происходят изменения, способные привести и к переменам во внешнем виде. В качестве классического примера всегда приводят различие между одиночными и мигрирующими особями саранчи, однако другие отряды также могут подвергаться определенным метаморфозам – чаще всего, в окраске и поведении. [1] Например, сравнительно малоподвижное существо палочник, вступая в фазу размножения, становится почти круглосуточно активным, а любые насекомые, только что прошедшие этап линьки, приобретают более светлую окраску и стараются вести скрытный образ жизни, пока их экзоскелет не восстановит свою прочность. [2]
Возрастной диморфизм
В известном понимании, у насекомых не существует деления по возрастам – только по фазам развития: личинка, куколка и т.д. Однако со временем в организме некоторых личинок и имаго происходят изменения, которые могут говорить о давности существования особи в той или иной форме. [4] К примеру, «молодые» личинки колорадского жука имеют красновато-бурую окраску, а «старые» – желто-розовую. Подобно им, свой цвет меняют жуки-скакуны, которые в начале жизни являются зелеными, а к концу приобретают серовато-бурый оттенок. [2]
Возрастные изменения нельзя назвать истинной разновидностью диморфизма, так как они происходят у всех особей вида. Однако такие перемены обусловливают одновременное существование отличных друг от друга форм насекомых, поэтому их тоже условно относят к этому явлению. [3]
Сезонный диморфизм
Сезонный диморфизм у клопа-солдатика: 1 – молодая особь весенней генерации, 2 – клоп, готовящийся к зимовке.
Сезонный диморфизм
В первую очередь, сезонная изменчивость связана с температурным режимом, в котором происходит развитие особей. Представители одного и того же вида, проживающие на разных территориях с немного отличающимся климатом, могут быть не похожи друг на друга. Более того, в некоторых условиях изменчивость встречается даже среди насекомых одного вида, населяющих один и тот же ареал. [1]
Большое количество сезонных диморфов можно увидеть среди Полужесткокрылых и Жуков. [4] Так, повсеместно распространенные на территории России клопы-солдатики могут иметь желтоватый цвет, если они вылупились весной или в начале лета, и ярко-красную окраску, когда теплый сезон завершается, и они готовятся к зимовке. [2] (фото)
По некоторым сведениям, температурный режим может воздействовать не только на тело насекомого в целом, но и на отдельные его части, в частности, длину крыльев. Такие явления были описаны у медоносной пчелы и некоторых дрозофил. Также черты сезонной изменчивости очень характерны и для распространенных вредителей: мучного хрущака, у которого они проявляются изменением числа линек у личинок, или платяной моли (чем выше температура при развитии личиночной стадии, тем больше будет размер имаго). [4]
Гинандроморфизм
Гинандроморфизм бабочки светлый парусник. Левая часть имеет окраску, как у самца, правая – как у самки.
«Исключения из правил» при половом диморфизме
Несмотря на то, что существование только двух полов у большинства насекомых кажется неизменным фактом, в редких случаях из-за генетических мутаций среди них могут встречаться и особи «третьего пола». В сравнении с другими живыми организмами, у наземных членистоногих гораздо чаще наблюдаются явления гинандроморфизма. Так называют изменения, при которых часть организма имеет мужской набор хромосом, а часть – женский. (фото) Особенно наглядно это заметно у бабочек, так как у них цвет крыльев самцов и самок нередко отличаются. Помимо гинандроморфизма, могут иметь место и другие нарушения половой дифференцировки, например, ложный гермафродитизм. [3]
Раздельнополость - глобальный феномен сексуальности человека. Половой диморфизм проявляется в широком спектре морфофизиологических и поведенческих различий между мужчиной и женщиной, но его сущность - в особенностях процесса размножения. Половое размножение обеспечивает наиболее прогрессивный в эволюционном ряду вид воспроизводства. Происходит быстрое возникновение новых генетических комбинаций, которые существенно облегчают их носителям приспособление к меняющимся условиям среды, причем самцы и самки выполняют в этом процессе разные функции. Согласно теории В.А. Геодакяна (1983), процесс самовоспроизводства любой биологической системы включает в себя две противоположные тенденции: наследственность и изменчивость.
Наследственность - консервативный фактор, который стремится сохранить у потомства все родительские признаки в неизменном виде. Изменчивость - качество, благодаря которому у каждого следующего поколения для приспособления к меняющейся жизни возникают новые признаки, т. е. происходит эволюционирование человека. Причем особи женского пола образуют своего рода «золотые кладовые» наследственности, обеспечивая неизменность потомства от поколения к поколению. Напротив, особи мужского пола - передовой отряд популяции, принимающий на себя столкновение с экстремальными ситуациями, новыми условиями существования, в результате чего возникают новые генетические тенденции. Таким образом, в процессе филогенеза, т. е. исторического развития человеческой популяции, мужской пол играет основную роль в ее изменении, а женский - в сохранении.
Теория Геодакяна хорошо объясняет некоторые факты естественного полового отбора, например, повышенную смертность среди мужских особей, на которых приходится максимум внешних воздействий, в силу чего они гораздо чаще становятся жертвами неудачных «экспериментов» природы и самого человека.
Г.С. Васильченко (1977), суммируя многочисленные данные, отмечает, что первичное соотношение полов на уровне зиготы (оплодотворенной яйцеклетки) составляет 1,2-1,7 (120-170 плодов мужского пола на 100 женского), а вторичное (при рождении) - 1,03-1,07. Мужской плод более уязвим уже в первом триместре беременности. Третичное соотношение полов, напротив, меняется в сторону женщин, поскольку среди мужчин выше смертность от врожденных пороков и различных заболеваний.
Американский сексолог Д. Мани (1955) выделил ряд закономерностей половой дифференцировки, которые он
представил в виде следующих принципов.
Принцип дифференцировки и развития означает, что развитие организма одновременно является процессом его дифференцировки, в ходе которого первоначально бипотенциальный зародыш становится особью мужского либо женского пола. Этот принцип направлен против представлений о линейной эволюции, согласно которым в ходе развития реализуется лишь один-единственный набор возможностей, заложенный в эмбрионе. Он также опровергает теории, согласно которым половая и сексуальная идентичность индивида определяется преимущественно особенностями среды и воспитания.
Принцип стадиальной (последовательной) дифференцировки: процесс индивидуального развития имеет свои закономерные этапы, где каждая последующая дифференцировка основывается на предыдущей (генетический диморфизм половых хромосом предшествует дифференцировке гонад, которая в свою очередь определяет гормональный пол зародыша, и т. д.).
Принцип критических периодов подчеркивает, что каждому этапу половой дифференцировки соответствует определенный период развития, когда организм наиболее чувствителен к специфическим воздействиям. Если критический период по какой-либо причине пропущен, то последствия обычно необратимы.
Так, дифференцировка зародышевых гонад, которая управляется половыми хромосомами, происходит нормально только в тех случаях, когда генетический код, записанный в хромосомах, может полностью проявиться в отведенный для этого критический период (6-7 неделя внутриутробного развития). Нарушения генетического кода могут уже на этом этапе изменить весь процесс половой дифференцировки.
Принцип Адама (дополнительности маскулинной дифференцировки) означает, что природа в первую очередь заботится о создании женской особи. Поэтому на всех критических стадиях развития, если организм не получает дополнительных сигналов или команд, дифференцировка автоматически идет по женскому типу. Чтобы на свет появился мужчина, на разных стадиях развития плода необходимо подавить исходное фемининное начало. Вначале это H-Y-антиген, который помогает превращению зародышевых половых желез в яички. Они в свою очередь начинают производить тестостерон, обеспечивающий преобразование вольфовых протоков во внутренние половые органы мужчины. Кроме того, особый SRY-ген активирует яички зародыша на выработку антимюллерова гормона, который подавляет превращение мюллеровых протоков в женские половые органы. Поскольку для создания мужской особи природе требуются дополнительные усилия, она чаще делает при этом ошибки, т. е. мужской путь развития более уязвим в отношении изменений и воздействий окружающей среды.
Известно, например, что отставание в умственном развитии, проблемы в обучении, некоторые формы патологии речи и девиаций сексуального поведения встречаются у мужчин достоверно чаще, чем у женщин. Кроме того, это - еще одно из объяснений повышенной смертности мужчин и их восприимчивости к целому ряду заболеваний.
Половым диморфизмом объясняют более высокую адаптивность (пластичность) женских особей, их лучшую обучаемость, воспитуемость, конформность. Мужчин же отличают находчивость, сообразительность, изобретательность. Поэтому задачи, которые ставятся впервые, но в их решении основные требования предъявляются к новизне, а не к безупречности выполнения, больше по плечу мужчинам, тогда как со знакомыми задачами, требующими минимум новизны, но максимум совершенства, лучше справляются женщины. Половые различия проявляются также в полодиморфическом (полоролевом) поведении. Хорошо известно, что мальчики, как правило, более подвижны, драчливы, менее ласковы, чаще участвуют в силовых соревновательных играх, из игрушек предпочитают конструкторы, машинки, оружие и т. д.
Подавляющее большинство различий между самцами и самками так или иначе связано с размножением. У них разные половые органы и соответствующие особенности строения скелета. Внешние отличия тоже касаются размножения: у самца рога, грива, хвост и яркая окраска, а самка выглядит значительно скромнее, или, наоборот, самка крупная, а самец рядом с ней едва заметен. Половой диморфизм, который затрагивает внутренние органы, не связанные с размножением, — явление чрезвычайно редкое. Например, самцы и самки трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus, тритона Triturus viride-scens и некоторых рептилий отличаются размерами почек, а у самцов четвероногих животных, издающих громкие звуки, больше глотка (впрочем, глотка им может понадобиться во время турниров и для привлечения самок).
Недавно английские и американские исследователи под руководством Кевина Конвея (Kevin W. Conway), доцента Техасского университета A&M (Texas A&M University), обнаружили еще один поразительный случай полового диморфизма внутренних органов, не связанного с размножением. У самцов южноазиатских рыб рода Psilorhynchus плавательный пузырь гораздо крупнее и имеет более сложную структуру, чем у самок (рис. 1).
Рис. 1. Cамец и самка Psilorhynchus tenure (Conway et al., 2014)
Основная функция плавательного пузыря заключается в поддержании плавучести; у придонных рыб, обитающих в быстрых реках, он обычно редуцирован. Возможно, в таких условиях отрицательная плавучесть помогает рыбе не отрываться от грунта.
Рис. 2. Поперечный срез через задний отдел плавательного пузыря P. sucatio и P. balitora. У самцов он разделен на камеры (Conway et al., 2014)
Псилоринхи, придонные рыбки горных речек, известны биологам с конца XIX века, и всё это время исследователи были уверены, что плавательный пузырь у них рудиментарный. Однако Кевин Конвей и его соавторы вернулись к этому вопросу еще раз и не прогадали. Обследовав 12 видов рода Psilorhynchus, они обнаружили, что у всех видов, за исключением P. pseudecheneis, самцы обладают хорошо развитым плавательным пузырем. Его диаметр в среднем в 5 раз больше, чем у самки, а разница в объемах может доходить до 98 раз.
Плавательный пузырь состоит из передней и задней камер, соединенных каналом. У самцов некоторых видов задняя камера разделена на секции, стенки которых образованы внутренним слоем гладкой мускулатуры, выстилающей поверхность пузыря (рис. 2). У P. sucatio 2–3 крупные секции расположены в задней части камеры и соединены с основной полостью. У P. balitora и некоторых других видов на отсеки разделена вся задняя камера: она состоит из маленьких пузырьков, соединенных друг с другом и с центральной полостью.
Основываясь на филогении псилоринхов, исследователи пришли к выводу, что увеличение плавательного пузыря у самцов стало результатом единственного эволюционного события, а P. pseudecheneis утратили его повторно. Половому диморфизму плавательного пузыря соответствуют различия в строении скелета и связанной с ним мускулатуры. Возможно, они работают как единый функциональный комплекс, участвующий в извлечении звуков. Другие виды костистых рыб подобные комплексы имеют, а у псилоринхов, поскольку их плавательный пузырь соединен с внутренним ухом, слух должен быть неплохой. Если предположение ученых подтвердится, они планируют выяснить, как эти рыбы решают проблемы передачи и восприятия звука на фоне громкого шума горных потоков.
Трудно объяснить, какую роль играет диморфизм плавательного пузыря у Psilorhynchus. Удивительно, что диморфизм привел к увеличению размеров и усложнению органа, который у придонных жителей быстрых рек обычно редуцирован. Но странности полового диморфизма псилоринхов не исчерпываются плавательным пузырем. У самцов всех видов, кроме P. pseudecheneis, ученые обнаружили загадочный орган с неизвестной функцией (рис. 3). Он расположен на спинной поверхности плавательного пузыря и формой напоминает камертон (tuning fork-shaped organ). Его внутренняя часть состоит из недифференцированной мезенхимальной ткани, регулярно уложенных коллагеновых волокон и мелких кровеносных сосудов, он покрыт оболочкой из нерегулярных коллагеновых волокон. Фиброзная оболочка, окружающая парные передние ответвления этого органа, непосредственно контактирует с наружной оболочкой передней камеры плавательного пузыря и прикреплена к скелету. Задняя его часть может простираться за границы плавательного пузыря, вдоль спинной поверхности брюшной полости. У самок псилоринхов и у других костистых рыб ничего похожего на этот «камертон» не обнаружили.
Половой диморфизм у рыб обычно затрагивает внешние признаки, играющие роль во время ухаживания и спаривания: размеры и форму тела, окраску, размер плавников и зубов. Например, у Paedogobius kimurai, рыбы семейства бычковых (Gobiidae), самки, в отличие от самцов, не имеют брюшных плавников. У самок крошечной рыбки Paedocypris progenetica, обитающей в кислых водах торфяных болот Юго-Восточной Азии, брюшные плавники есть, но у самцов они гораздо более крупные и мускулистые. Возможно, они используют эти плавники для удержания самки. Другая рыбка-малютка, Danionella dracula, близкая родственница данио, получила свое видовое название потому, что верхние челюсти самцов украшены парой длинных, совершенно «вампирских» зубов. Половой диморфизм плавательного пузыря — уникальное явление. Любопытно, что никто не обнаружил его раньше, хотя Psilorhynchus анатомировали на протяжении 170 лет. Что ж, даже хорошо изученные виды полезно исследовать повторно.
Читайте также: