Если у собаки вырабатывать условный слюноотделительный рефлекс

Опубликовано: 21.04.2024

Уроки по теме: «Физиология высшей нервной деятельности»

У животных есть определенные генетические предпосылки для научения поведенческим актам, свойственным своему виду. Если птенец белоголовой воробьиной овсянки будет слышать только американского певчего воробья, то, став взрослым, он не сможет петь песню своего вида, т.к. никогда ее не слышал. Вместе с тем его песня не будет в точности такой, как у певчего воробья: генетические предпосылки для такой песни у овсянки отсутствуют. Таким образом, импринтинг представляет собой особую форму научения, происходящего в период созревания сенсорных систем организма.

Итак, в основе приобретенных форм поведения лежит научение (обучение), которое может осуществляться многими способами.

К приобретенным формам поведения относятся:

– условные рефлексы;
– динамический стереотип;
– рассудочная деятельность.

Последовательно дадим им характеристику.

Методика выработки условных рефлексов

Для образования условного рефлекса требуются определенные условия. Условным раздражителем, или сигналом, может быть любое изменение, возникшее во внешней среде или внутри организма. На каждый условный раздражитель (зажигание лампочки, музыкальные звуки, шумы, давление на поверхность кожи, прикосновение, чесание, укол, запах и т.п.) может быть выработан условный рефлекс.

Для образования условного рефлекса на условный (безразличный) раздражитель надо, чтобы этот условный сигнал предшествовал безусловному и в течение некоторого времени действия последнего сопровождал его. Например, звонок (условный сигнал) должен начать звенеть на 5–30 с раньше, чем собака получит корм (безусловный стимул), и некоторое время сопровождать еду. Для того, чтобы выработался условный рефлекс, надо несколько раз повторять такое сочетание.

Если сочетать условный раздражитель с пищевым подкреплением, то вскоре на этот, ранее безразличный раздражитель, образуется условный рефлекс. Один и тот же сигнал может стать раздражителем при выработке разных условных рефлексов. В одном случае звонок может вызвать слюноотделение, а в другом – оборонительный рефлекс и т.д. Это объясняется тем, что характер условного рефлекса определяется подкрепляющим безусловным рефлексом, т.е. условные рефлексы образуются на основе безусловных.

И.П. Павлов разработал методику образования условных рефлексов. Собаку помещают в специальную камеру, полностью изолированную от окружающего мира (никакие раздражители из внешней среды не должны проникать в камеру). Вне камеры находится и сам экспериментатор. При помощи специальной аппаратуры создаются разнообразные раздражители, выдается пищевое подкрепление, регистрируется слюноотделение и т.д. Вначале И.П. Павлов построил полностью изолированную камеру, однако позже выяснилось, что такая абсолютная изоляция не обязательна.

Эксперимент по выработке условных рефлексов по И.П. Павлову.
Слева – внутренняя часть экспериментальной камеры, справа – внешняя часть

Таким образом, для образования условных рефлексов необходимы следующие специальные условия.

1. Наличие двух раздражителей: индифферентного (безразличного), который хотят сделать условным, и безусловного, вызывающего какую-либо деятельность организма, например отделение слюны, отдергивание лапы и т.п.

2. Индифферентный раздражитель (свет, звук и т.п.) должен предшествовать безусловному и некоторое время сопровождать действие последнего.

3. Безусловный раздражитель должен быть сильнее условного: для сытой собаки с низкой возбудимостью пищевого центра звонок не станет условным пищевым раздражителем.

4. Отсутствие отвлекающих посторонних раздражителей.

5. Активное состояние коры. Это верно и для человека. Если лекция не интересна и развивается полудремотное состояние, то материал не запоминается. Живая эмоциональная лекция с интересными примерами запоминается хорошо.

Механизм образования условного рефлекса

Как же происходит образование условного рефлекса? Каков его физиологический механизм? Для ответа на эти вопросы рассмотрим механизм выработки условного слюноотделительного рефлекса у собаки.

Дуга безусловного слюноотделительного рефлекса имеет следующий вид:

рецепторы полости рта --> афферентное нервное волокно --> центр слюноотделения продолговатого мозга --> эфферентное нервное волокно --> слюнные железы.

Как известно, при любом спинномозговом рефлексе или рефлексе, связанном с функциями низших отделов головного мозга, возбуждение передается в кору больших полушарий. Так, при безусловно-рефлекторном слюноотделении в ответ на раздражение пищей рецепторов полости рта помимо слюноотделительного центра продолговатого мозга, где расположен центр слюноотделения, возбуждение передается по проводящим путям головного мозга в участок коры, который называется пищевым центром. Таким образом, безусловно-рефлекторное отделение слюны связано с возбуждением пищевого центра коры полушарий большого мозга.

Теперь рассмотрим механизм выработки условного слюноотделительного рефлекса. Роль условного сигнала будет играть электрический звонок. Его включение раздражает рецепторы уха. От них возбуждение по слуховым нервам передается к слуховой зоне коры. Когда раздражение звуком (условный раздражитель) сочетается с пищевым (безусловным), то в коре больших полушарий мозга возникает сразу два очага возбуждения: один – в слуховой зоне, другой – в пищевом центре (корковое представительство безусловного слюноотделительного рефлекса). До подобного сочетания раздражителей между активностями этих участков коры связи не было. При повторении одновременного возбуждения этих двух участков коры между ними устанавливается временная связь. Происходит это в результате того, что вскоре после возникновения возбуждения в слуховой зоне появляется более мощный очаг возбуждения в пищевом центре, и он «притягивает» к себе возбуждение, возникшее в другом участке коры.

Схема образования условного рефлекса.
1 – пища, раздражающая вкусовые рецепторы; 2 – нервные волокна вкусового пути; 3 – центр слюноотделительного рефлекса в продолговатом мозге; 4 – слюноотделительные нервные волокна; 5 – слюнная железа; 6 – корковый центр слюноотделения; 7 – слуховые рецепторы; 8 – путь от органа слуха к корковому центру слуха; 9 – корковый центр слуха; 10 – временная связь условного рефлекса

При повторном возникновении двух очагов возбуждения между ними постепенно «проторяется» путь, и в дальнейшем возбуждение от условного раздражителя переходит к области условного рефлекса. Это установление временной связи, или прокладывание пути, И.П. Павлов назвал замыканием. Дуга слюноотделительного рефлекса теперь имеет другой вид:

рецепторы уха --> афферентное нервное волокно --> восходящий путь --> слуховой центр коры --> пищевой центр коры --> центр слюноотделения продолговатого мозга --> эфферентное нервное волокно --> слюнные железы.

Условные рефлексы существенно расширяют спектр адаптивных возможностей организма, а их быстрая динамическая смена придает поведению высокую степень пластичности.

Общие признаки и классификация условных рефлексов

Обязательными и общими для всех условных рефлексов являются следующие признаки:

– отсутствуют у новорожденных;
– являются индивидуальным высшим приспособлением к меняющимся условиям жизни;
– осуществляются высшим отделом ЦНС;
– приобретаются путем образования временных нервных связей и утрачиваются, если вызвавшие их условия среды изменились;
– представляют собой предупредительную сигнальную реакцию.

Таким образом, условный рефлекс – это приспособительная деятельность, осуществляемая высшими отделами ЦНС путем образования временных связей между сигнальным раздражителем и регистрируемой реакцией, вызванной безусловным раздражителем.

Условные рефлексы чрезвычайно разнообразны. В зависимости от характера сигнального раздражителя их делят на натуральные и искусственные.

Натуральными называются условные рефлексы, которые образуются в ответ на воздействие агентов, являющихся естественными признаками сигнализируемого безусловного раздражителя (выделение слюны у собаки на запах мяса).

Искусственными называют условные рефлексы, которые образуются в ответ на воздействие агентов, не являющихся естественными признаками сигнализируемого безусловного раздражения (выделение слюны у собаки на звук метронома).

По месту нахождения условного сигнала условные рефлексы делятся на экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные.

Экстероцептивные рефлексы вырабатываются на внешние раздражители (дистантные, контактные, зрительные, слуховые и т.д.).

Интероцептивные рефлексы вырабатываются на раздражители от внутренних органов (желудочные, кишечные, сердечные и т. д.).

Проприоцептивные рефлексы, вырабатываются на раздражители скелетно-мышечной системы. Они лежат в основе всех двигательных навыков.

Условные рефлексы можно классифицировать также по таким показателям, как вид и состав условного раздражителя, вид подкрепления и временные отношения между безусловным и условным сигналами и т.д.

Динамический стереотип

Внешний мир обычно воздействует на человека не единичными раздражителями, а целым набором одновременных и последовательных раздражителей. Если порядок следования, длительность воздействия и интенсивность определенных раздражителей часто повторяется, то это ведет к образованию динамического стереотипа в деятельности коры головного мозга.

Под динамическим стереотипом понимают относительно устойчивую систему осуществления отдельных условных рефлексов, основанную на способности головного мозга обеспечивать точность и своевременность ответной реакции организма на повторяющиеся в определенной последовательности раздражители (т.е. динамический стереотип – это способность мозга объединять в систему ряд отдельных рефлекторных актов).

Стереотип вырабатывается и закрепляется благодаря возникновению связи между следовым возбуждением от действия предыдущего сигнала и последующим возбуждением от нового условного раздражителя. Явление динамического стереотипа было открыто И.П. Павловым.

Привычки человека, распорядок дня, умение кататься на коньках и велосипеде, ходить на лыжах являются проявлением стереотипа. Он играет большую роль в формировании разнообразных трудовых, спортивных, игровых навыков у человека и в поведении животных, если деятельность однообразна и часто повторяется.

Стереотип обеспечивает приспособление организма к устойчивым или привычно меняющимся условиям среды. Способность к динамическим перестройкам с возрастом ослабевает.

Таким образом, стереотипные акты позволяют животному успешно завершать часто осуществляемые действия, не теряя каждый раз, времени на формирование заново того или иного типа поведения.

Рассудочная деятельность

За время жизни организма у него устанавливается большое количество условно-рефлекторных связей. Они помогают обрабатывать информацию и на основе прошлого опыта находить совершенно новые пути достижения желаемых результатов.

Анализируя опыты на человекообразных обезьянах, И.П. Павлов писал: «Когда обезьяна строит свою вышку, чтобы достать плод, то это «условным рефлексом» назвать нельзя. Это есть случай образования знания, улавливания нормальной связи вещей».

Способность животных улавливать закономерности, связывающие предметы и явления окружающей среды, а также использовать знание этих закономерностей в новых условиях была названа рассудочной деятельностью, или инсайтом.

В наше время разработаны специальные методики для изучения элементарной (простой) рассудочной деятельности животных разных видов. Л.В. Крушинский показал, что чем более развита нервная система, тем выше уровень рассудочной деятельности. Высшего развития она достигает у человека и проявляется в виде мышления. Она связана с обобщением прошлого опыта, нахождением новых устойчивых связей между предметами и явлениями, поскольку только они позволяют достичь необходимых результатов.

Таким образом, рассудочная деятельность – это высшая форма приспособления к условиям среды. Благодаря ей организм не только приспосабливается к быстро меняющимся условиям среды, но и может предвидеть эти изменения и учитывать их в своем поведении.

III. Закрепление знаний

Заполнение таблицы «Основные способы научения и их характеристика» по ходу изучения нового материала с последующей проверкой.

\u0414\u0430\u043d\u043d\u043e\u0435 \u044f\u0432\u043b\u0435\u043d\u0438\u0435 \u043d\u0430\u0437\u044b\u0432\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u0422\u041e\u0420\u041c\u041e\u0416\u0415\u041d\u0418\u0415\u041c. \u00a0\u044d\u0442\u043e \u042f\u0432\u043b\u0435\u043d\u0438\u0435 \u043e\u043f\u0438\u0441\u0430\u043d\u043e \u041f\u0430\u0432\u043b\u043e\u0432\u044b\u043c.

\u041b\u044e\u0431\u043e\u0439 \u0443\u0441\u043b\u043e\u0432\u043d\u044b\u0439 \u0440\u0435\u0444\u043b\u0435\u043a\u0441 \u0432\u044b\u0440\u0430\u0431\u0430\u0442\u044b\u0432\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u0434\u043e\u043b\u0433\u0438\u043c \u0438 \u043f\u043e\u0441\u043b\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u044b\u043c \u0441\u043e\u0447\u0435\u0442\u0430\u043d\u0438\u0435\u043c \u0443\u0441\u043b\u043e\u0432\u043d\u043e\u0433\u043e \u0438 \u0431\u0435\u0437\u0443\u0441\u043b\u043e\u0432\u043d\u043e\u0433\u043e \u0440\u0430\u0437\u0434\u0440\u0430\u0436\u0438\u0442\u0435\u043b\u044f ( \u0432 \u0434\u0430\u043d\u043d\u043e\u043c \u0441\u043b\u0443\u0447\u0430\u0435 \u0443\u0441\u043b\u043e\u0432\u043d\u044b\u0439 - \u0441\u0432\u0435\u0442, \u0431\u0435\u0437\u0443\u0441\u043b\u043e\u0432\u043d\u044b\u0439 - \u0435\u0434\u0430, \u0440\u0435\u0444\u043b\u0435\u043a\u0441 - \u0441\u043b\u044e\u043d\u043e\u043e\u0442\u0434\u0435\u043b\u0435\u043d\u0438\u0435 \u043d\u0430 \u0441\u0432\u0435\u0442). \u0412 \u0440\u0435\u0437\u0443\u043b\u044c\u0442\u0430\u0442\u0435 \u0432\u044b\u0440\u0430\u0431\u043e\u0442\u043a\u0438 \u0440\u0435\u0444\u043b\u0435\u043a\u0441\u0430 \u043e\u0431\u0440\u0430\u0437\u0443\u0435\u0442\u0441\u044f \u0441\u0432\u044f\u0437\u044c \u043c\u0435\u0436\u0434\u0443 \u0437\u0440\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u044b\u043c, \u043e\u0431\u043e\u043d\u044f\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u044b\u043c \u0438 \u0441\u043b\u044e\u043d\u043e\u043e\u0442\u0434\u0435\u043b\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u044b\u043c\u0438 \u0446\u0435\u043d\u0442\u0440\u0430\u043c\u0438. \u041d\u043e \u0435\u0441\u043b\u0438 \u0432 \u043c\u043e\u043c\u0435\u043d\u0442 \u043f\u043e\u0434\u0430\u0447\u0438 \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u0430 \u0431\u0443\u0434\u0435\u0442 \u0432\u043e\u0437\u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u043e\u0432\u0430\u0442\u044c \u043a\u0430\u043a\u043e\u0439-\u0442\u043e \u0441\u0438\u043b\u044c\u043d\u044b\u0439 \u043f\u043e\u0441\u0442\u043e\u0440\u043e\u043d\u043d\u0438\u0439 \u0440\u0430\u0437\u0434\u0440\u0430\u0436\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c ( \u0432 \u0434\u0430\u043d\u043d\u043e\u043c \u0441\u043b\u0443\u0447\u0430\u0435 \u0440\u0435\u0437\u043a\u0438\u0439 \u0433\u0440\u043e\u043c\u043a\u0438\u0439 \u0437\u0432\u0443\u043a), \u0442\u043e \u0441\u0432\u044f\u0437\u044c, \u0443\u0441\u0442\u0430\u043d\u043e\u0432\u043b\u0435\u043d\u043d\u0430\u044f \u0432\u043e \u0432\u0440\u0435\u043c\u044f \u0432\u044b\u0440\u0430\u0431\u043e\u0442\u043a\u0438 \u0440\u0435\u0444\u043b\u0435\u043a\u0441\u0430 \u0432\u0440\u0435\u043c\u0435\u043d\u043d\u043e \u043f\u0440\u0435\u0440\u0432\u0435\u0442\u0441\u044f, \u0442\u0430\u043a \u043a\u0430\u043a \u0432 \u043c\u043e\u0437\u0433\u0443 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0438\u0437\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442\u0441\u044f \u0434\u0440\u0443\u0433\u043e\u0439 \u0446\u0435\u043d\u0442\u0440 - \u0441\u043b\u0443\u0445\u043e\u0432\u043e\u0439 (\u043d\u0430 \u0437\u0432\u0443\u043a). \u042d\u0442\u043e \u0441\u0432\u044f\u0437\u0430\u043d\u043e \u0441 \u0432\u043e\u0437\u043d\u0438\u043a\u043d\u043e\u0432\u0435\u043d\u0438\u0435\u043c \u043e\u0440\u0438\u0435\u043d\u0442\u0438\u0440\u043e\u0432\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u0440\u0435\u0444\u043b\u0435\u043a\u0441\u0430. \u041e\u043d \u0441\u043e\u00ad\u0441\u0442\u043e\u0438\u0442 \u0432 \u043d\u0430\u0441\u0442\u043e\u0440\u0430\u0436\u0438\u0432\u0430\u043d\u0438\u0438 \u0438 \u043f\u043e\u0434\u0433\u043e\u0442\u043e\u0432\u043a\u0435 \u043e\u0440\u0433\u0430\u043d\u0438\u0437\u043c\u0430 \u043d\u0430 \u0441\u043b\u0443\u0447\u0430\u0439 \u0432\u043d\u0435\u0437\u0430\u043f\u00ad\u043d\u043e \u0432\u043e\u0437\u043d\u0438\u043a\u0430\u044e\u0449\u0435\u0439 \u043d\u0435\u043e\u0431\u0445\u043e\u0434\u0438\u043c\u043e\u0441\u0442\u0438 \u043a \u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u044e (\u0432\u043d\u0435\u0437\u0430\u043f\u043d\u044b\u0439 \u0440\u0435\u0437\u043a\u0438\u0439 \u0437\u0432\u0443\u043a \u0432\u044b\u0437\u044b\u0432\u0430\u0435\u0442 \u043d\u0430\u0441\u0442\u043e\u0440\u0430\u0436\u0438\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435 \u0438 \u0442\u043e\u0440\u043c\u043e\u0437\u0438\u0442 \u0441\u043b\u044e\u043d\u043e\u043e\u0442\u0434\u0435\u043b\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u044b\u0439 \u0440\u0435\u0444\u043b\u0435\u043a\u0441), \u043d\u0430\u043f\u0440\u0438\u043c\u0435\u0440 \u0437\u0430\u0449\u0438\u0442\u0435, \u0431\u0435\u0433\u0441\u0442\u0432\u0443. \u0421 \u043f\u043e\u0432\u0442\u043e\u0440\u0435\u043d\u0438\u0435\u043c \u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u044f \u0434\u043e\u043f\u043e\u043b\u043d\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e\u0433\u043e \u0440\u0430\u0437\u0434\u0440\u0430\u0436\u0438\u0442\u0435\u043b\u044f \u0440\u0435\u0430\u043a\u0446\u0438\u044f \u043d\u0430 \u044d\u0442\u043e\u0442 \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b \u043e\u0441\u043b\u0430\u0431\u0435\u0432\u0430\u0435\u0442 \u0438 \u0438\u0441\u0447\u0435\u0437\u0430\u0435\u0442, \u043f\u043e\u0441\u043a\u043e\u043b\u044c\u043a\u0443 \u043e\u0440\u0433\u0430\u043d\u0438\u0437\u043c\u0443 \u043d\u0435 \u0442\u0440\u0435\u0431\u0443\u0435\u0442\u0441\u044f \u043f\u0440\u0435\u0434\u043f\u0440\u0438\u043d\u0438\u043c\u0430\u0442\u044c \u043a\u0430\u043a\u0438\u0445-\u0442\u043e \u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u0439. ">]" data-test="answer-box-list">

Ответ:

Данное явление называется ТОРМОЖЕНИЕМ. это Явление описано Павловым.

Объяснение:

Любой условный рефлекс вырабатывается долгим и последовательным сочетанием условного и безусловного раздражителя ( в данном случае условный - свет, безусловный - еда, рефлекс - слюноотделение на свет). В результате выработки рефлекса образуется связь между зрительным, обонятельным и слюноотделительными центрами. Но если в момент подачи сигнала будет воздействовать какой-то сильный посторонний раздражитель ( в данном случае резкий громкий звук), то связь, установленная во время выработки рефлекса временно прервется, так как в мозгу активизируется другой центр - слуховой (на звук). Это связано с возникновением ориентировочного рефлекса. Он состоит в настораживании и подготовке организма на случай внезапно возникающей необходимости к действию (внезапный резкий звук вызывает настораживание и тормозит слюноотделительный рефлекс), например защите, бегству. С повторением действия дополнительного раздражителя реакция на этот сигнал ослабевает и исчезает, поскольку организму не требуется предпринимать каких-то действий.

§ 11. ТОРМОЖЕНИЕ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

Виды торможения условных рефлексов. В центральной нервной системе осуществляется торможение не только безусловных рефлексов. Условные рефлексы также тормозятся.

И. П. Павлов разграничивает два основных вида торможения — внешнее — безусловное и внутреннее — условное.

Внешнее торможение. Внешнее торможение возникает тогда, когда в коре больших полушарий появляется достаточно сильное возбуждение, не связанное с данным условным рефлексом. Так, собака, у которой выработан прочный условный слюноотделительный рефлекс на зажигание электрической лампочки, перестает выделять слюну, если во время включения условного раздражителя дать, например, резкий звонок. В этом случае условнорефлекторное слюноотделение либо заметно ослабляется, либо полностью прекращается.

В школьной практике условные рефлексы детей, связанные, например, с письмом, тормозятся, если на учащихся действует какой-либо достаточно сильный посторонний раздражитель. Таким раздражителем может быть, например, удар грома, громкий окрик учителя, чувство голода, духота и т. п.

К внешнему торможению И. П. Павлов относит и запредельное торможение. Оно возникает в тех случаях, когда сила действия условного раздражителя значительно увеличена. Так, в уже рассматривавшемся примере слюноотделительного рефлекса собаки на свет электрической лампочки такое торможение может быть вызвано значительным увеличением яркости света. В результате условнорефлекторное слюноотделение либо ослабляется, либо вообще не проявляется.

Запредельное торможение наблюдается у школьников тогда, когда учитель ведет объяснение слишком громким голосом. Это значительно снижает усвоение учащимися материала.

При внешнем торможении действие вызывающих его факторов посторонний или чрезмерно сильный условный раздражитель) сразу же вызывает ослабление или исчезновение условнорефлекторной реакции.

Внутреннее торможение. В отличие от внешнего внутреннее, или условное, торможение наступает не сразу под воздействием вызывающих его факторов, а вырабатывается постепенно. Так, при многократном неподкреплении условного раздражителя, например зажигания электрической лампочки, безусловным, т.е. кормлением, количество отделяемой слюны постепенно уменьшается, и, наконец, совершенно прекращается. Такого рода торможение называют угасанием. Если условный раздражитель не подкреплять безусловным в течение нескольких дней, то данный условный рефлекс угасает полностью.

Угасание условных рефлексов, связанных с обучением, наблюдается у школьников в тех случаях, когда усвоенный ими учебный материал не находит своего постоянного закрепления повторением. В таких случаях знания учащихся непрочны и быстро утрачиваются.

К внутреннему торможению относится дифференцировочное торможение. Приведем пример выработки такого торможения в физиологической лаборатории. У собаки образовался условный слюноотделительный рефлекс на звук органной трубы. Животное в начале опыта выделяет слюну на звук любой высоты. Но если ее подкармливают только при звуке определенного тона, не подкрепляя близкие по высоте звуки безусловным раздражителем, то с течением времени животное начинает тонко различать, дифференцировать высоту звуков и выделяет слюну только на звуки определенного тона.

Дифференцировка играет большую роль в процессе обучения. Она позволяет учащимся, например, усваивать правильное начертание букв, различать музыкальные тона при пении, правильно фиксировать результаты наблюдений.

Особым видом внутреннего торможения является выработка так называемого условного тормоза. Предположим, что у собаки выработан условный слюноотделительный рефлекс на стук метронома. Но если теперь присоединять к этому условному раздражителю звук электрического звонка и не подкреплять эту комбинацию двух раздражителей кормлением, то через некоторое время слюна не будет отделяться при стуке метронома, сопровождаемом электрическим звонком, который и становится в данном случае условным тормозом.

Процесс обучения связан с выработкой у учащихся условных тормозов. Таково, например, слово «нельзя», которое тормозит условные рефлексы, нежелательные на данном этапе обучения.

Мы рассмотрели лишь некоторые случаи условного торможения, играющие наибольшую роль в процессе обучения.

Отделение слюны. Секреция слюны. Регуляция выделения слюны. Регуляция секреции слюны. Центр слюноотделения.

Отделение слюны является сложным рефлекторным актом, вызванным раздражением рецепторов ротовой полости пищей или другими веществами (безусловно-рефлекторными раздражителями), а также раздражением зрительных и обонятельных рецепторов внешним видом и запахом пищи, видом обстановки, в которой происходит прием пищи (условно-рефлекторными раздражителями).

Возбуждение, возникающее при раздражении механо-, хемо- и терморецепторов ротовой полости, достигает центра слюноотделения в продолговатом мозге по афферентным волокнам V, VII, IX, X пар черепно-мозговых нервов. Эфферентные влияния к слюнным железам поступают по парасимпатическим и симпатическим нервным волокнам. Преганлионарные парасимпатические волокна к подъязычным и подчелюстным слюнным железам находятся в составе барабанной струны (ветвь VII пары) к подъязычному и подчелюстному ганглиям, расположенным в теле соответствующих желез, а постганглионарные — от указанных ганглиев к секреторным клеткам и сосудам желез. К околоушным железам преганглионарные парасимпатические волокна идут от нижнего слюноотделительного ядра продолговатого мозга в составе IX пары черепно-мозговых нервов к ушному узлу, от которого постганглионарные волокна направляются к секреторным клеткам и сосудам.

Прегангионарные симпатические волокна, иннервирующие слюнные железы, являются аксонами нейронов боковых рогов II—VI грудных сегментов спинного мозга и заканчиваются в верхнем шейном ганглии. Отсюда постганглионарные симпатические волокна направляются к слюнным железам. Электрическое раздражение парасимпатических нервов в экспериментах на животных вызывает обильную секрецию жидкой слюны, содержащей небольшие количества органических веществ, а в гландулоцитах уменьшается количество секреторных гранул. При стимуляции симпатических нервов из слюнных протоков вьщеляется небольшое количество густой и вязкой слюны с высоким содержанием ферментов и муцина, а в гландулоцитах увеличивается количество секреторных гранул. В связи с этим парасимпатические нервы называют секреторными, а симпатические — трофическими. При раздражении рецепторов слизистой оболочки рта пищевыми веществами у животных и человека парасимпатические влияния на слюнные железы преобладают над симпатическими, что вызывает обильную секрецию жидкой слюны.

Во время приема пищи раздражаются тактильные, температурные и вкусовые рецепторы слизистой оболочки полости рта. Афферентные импульсы от них по чувствительным волокнам тройничного, языкоглоточного, лицевого и блуждающего нервов достигают слюноотделительного центра продолговатого мозга. При возбуждении верхнего слюноотделительного ядра центра эфферентные импульсы по преганглионарным парасимпатическим волокнам барабанной струны достигают подъязычного и нижнечелюстного ганглиев, где они переключаются на постганглионарные, парасимпатические волокна подъязычного нерва, иннервирующего подъязычные и подчелюстные слюнные железы. При возбуждении нижнего слюноотделительного ядра центра эфферентные импульсы по преганглионарным парасимпатическим волокнам языкоглоточного нерва достигают ушного ганглия, где они переключаются на постганглионарные волокна ушнови-сочного нерва, иннервирующего околоушные слюнные железы.

Под влиянием эфферентных импульсов в окончаниях парасимпатических постганглионарных волокон выделяется ацетилхолин, возбуждающий гландулоциты и расширяющий кровеносные сосуды железы. Поэтому секреторный эффект сопровождается повышением уровня кровоснабжения железы.

Поступающие в продолговатый мозг афферентные импульсы возбуждают также чувствительные нейроны одиночного пучка, по аксонам которых сенсорные импульсы достигают ядер таламуса, где они переключаются на таламокортикальное пути и достигают коркового представительства вкусовой сенсорной системы (в области роландовой борозды). В коре больших полушарий сенсорная информация переключается на эфферентные корковые нейроны, аксоны которых передают эфферентные импульсы на парасимпатические и симпатические ядра гипоталамуса. Нисходящие влияния от парасимпатических ядер активируют бульбарный слюноотделительный центр, а от симпатических ядер — активируют преганглионарные симпатические нейроны II—V грудных сегментов спинного мозга, где возбуждение переключается на постганглионарные волокна, в окончаниях которых выделяется норадреналин.

Центры слюноотделения рефлекторно могут не только возбуждаться, но и тормозиться. Например, при болевом раздражении, во время отрицательных эмоций и при умственном напряжении слюноотделение резко ослабляется или прекращается («пересыхает во рту»).

Фармакологические вещества, относящиеся к группе холиномиметиков (например, пилокарпин, прозерин), усиливают слюноотделение, так как способствуют выделению ацетилхолина, а холинолитики — блокируют (например, атропин). Обильное отделение слюны наблюдается при асфиксии вследствие раздражения слюноотделительного центра угольной кислотой.

Высшая нервная деятельность (ВНД), осуществляемая корой больших полушарий, обеспечивает наиболее совершенную адаптацию человека и животных к постоянно меняющимся условиям внешней среды, лежит в основе высших психических функций человека, таких как мышление, память, сознание и обучение.

"Отец русской физиологии" - И.М. Сеченов написал книгу "Рефлексы головного мозга", где выдвинул теорию о рефлекторном принципе, который лежит в основе деятельность ВНД. Эти идеи продолжил и развил И.П. Павлов, который экспериментально доказал, что условные рефлексы лежат в основе ВНД.

Изучая пищеварительную систему, вы узнали об опыте И.П. Павлова, с помощью которого он изучал механизм слюноотделения. Проведя эксперименты Павлов обнаружил, что часть рефлексов относятся к врожденным - постоянным, а другая - приобретенным.

При многочисленном совпадении условного (сигнального) и подкрепляемого им безусловного раздражителя формируется условный рефлекс. То есть условный рефлекс всегда возникает на базе безусловного при многократном совпадении вышеуказанных раздражителей.

Условные и безусловные рефлексы

Сейчас более детально разберем отличия условных рефлексов от безусловных:

Условные рефлексы являются приобретенными: они отсутствуют у новорожденного, могут возникать и угасать в течение жизни. Безусловные рефлексы - врожденные, заложены генетически и передаются по наследству.

Условные рефлексы индивидуальны, обусловлены предшествующим опытом: у ребенка, первый раз в жизни увидевшего лимон, отсутствует слюноотделение, но после его употребления даже мысль о лимоне может вызывать обильное слюноотделение. Безусловные рефлексы характерны для всех особей вида без исключений.

Условные рефлексы возникают в ответ на неспецифичный раздражитель, к примеру, свет, если у собаки закреплен условный рефлекс на свет. Безусловные рефлексы возникают в ответ на специфичный раздражитель: звук воспринимается рецепторами внутреннего уха, свет - палочками и колбочками сетчатки.

Условные рефлексы приобретаются в качестве адаптации к конкретным условиям среды, при изменении среды - они изменяются также, могут утрачиваться и снова возникать. Безусловные рефлексы постоянны, даны от рождения и не угасают на протяжении всей жизни.

С корой - без коры

Условные рефлексы всегда возникают и осуществляются с участием коры больших полушарий, безусловные могут обходиться и без ее участия. Главное - запомните и осознайте, что любой условный рефлекс осуществляется на базе безусловного рефлекса.

Механизм формирования условного рефлекса

Изучение условных рефлексов тесно связано с Павловым и его учениками. Сейчас и мы с вами проведем эксперимент над собакой.

Предположим, что нам нужно выработать у животного рефлекс слюноотделения в ответ на включение света. В качестве безусловного раздражителя будем использовать пищу, а в качестве условного - включение лампочки.

За несколько секунд до того, как мы дадим корм собаке, необходимо включить лампочку. Если мы повторим подобную манипуляцию несколько раз, то у собаки закрепится условной рефлекс на включение лампочки, и в дальнейшем слюноотделение будет начинаться уже в момент включения лампочки.

Этот эффект обусловлен тем, что в головном мозге собаки возникает временная связь между зрительным центром (в затылочной доле КБП) и пищевым центром. По мере повторения нашей манипуляции эта временная связь становится более крепкой - происходит замыкание и формирование условного рефлекса.

Торможение рефлексов

Процессы торможения являются обязательными спутниками процессов возбуждения в нервной системе. Первым открыл и описал процесс торможения Сеченов, доказавший, что раздражение нервных центров промежуточного мозга угнетает рефлекторную деятельность спинного мозга.

Павлов развивал учение Сеченова и также изучал процессы торможения. Он пришел к выводу, что в нервной системе процессы возбуждения и торможения взаимосвязаны и протекают непрерывно. Более того, благодаря торможению условный рефлекс носит наиболее точный и совершенный приспособительный характер по отношению к окружающей среде.

Павлов описан два вида коркового торможения:

Безусловное (внешнее)
Условное (внутреннее)

Безусловное (внешнее) торможение связано с возникновением в коре головного мозга нового (внешнего) очага возбуждения, вызванного действием какого-либо стороннего раздражителя (резкий звук, сильный шум). Действие этого раздражителя вызывает ослабление или полное исчезновение текущего условного рефлекса.

Это врожденное торможение, оно не требует выработки, поэтому Павлов и назвал его безусловным (внешним).

Условное (внутренне) торможение возникает в том же самом участке коры, где находится центр условного рефлекса. Развивается условное торможение постепенно. Вспомните, как мы выработали у собаки условный рефлекс на включение лампочки. Если мы перестанем давать пищу, а лампочку продолжим включать, то постепенно слюноотделение у собаки угаснет - это и есть условное торможение.

Для того, чтобы условный рефлекс сохранялся, нужно как можно чаще его подкреплять: в нашем случае свет (условный раздражитель) подкрепляется пищей (безусловным). Если перестать включать лампочку, перед тем как дать собаке еду, то постепенно условный рефлекс ослабеет и исчезнет. Такой процесс называют угасание - исчезновением условного рефлекса, однако при желании его можно будет создать вновь.

Учение Павлова о первой и второй сигнальных системах

У животных имеется только первая сигнальная система. Павлов рассматривал ее как совокупность нервных структур, с помощью которых происходит восприятие окружающего мира органами чувств. Сигналами в первой сигнальной системе служат запах, цвет, звук - они вызывают безусловные рефлексы и служат основой формирования условных рефлексов .

Павлов доказал и то, что у животных отсутствует вторая сигнальная система. Его опыт состоял в помещении обезьяны на плот посреди озера. Обезьяна могла перебираться с помощью шеста на два других плота. На одном из них находился черпак и бак с водой, на другом плоте начинался пожар. Обезьяна тушила пожар, совершая сложные действия: каждый раз она перебиралась на плот с баком воды и черпала воду оттуда, вместо того, чтобы зачерпнуть воду из озера, которое находилось гораздо ближе. Следовательно, животные не способны к обобщению и абстрактному мышлению.

В процессе трудовой деятельности и общения у человека возникла вторая сигнальная система, тесно связанная с возникновением речи. Здесь специфическим раздражителем являются слова, в которые человек вкладывает смысл, какое-либо понятие.

Слова имеют обобщающее значение, что послужило основной для возможности обобщения, абстрагирования и оперирование понятиями. Язык закрепляет в словах результаты деятельности человека, поэтому вы можете представить обезьяну, даже если ее не видите. Благодаря устной и особенно письменной речи становится возможным передача опыта будущим поколениям. За любую книгу, в том числе и этот учебник, также стоит сказать отдельное спасибо именно второй сигнальной системе.

Типы темперамента

Павлов выделил четыре типа темперамента, в зависимости от силы, уравновешенности и подвижности нервных процессов в коре больших полушарий. Холерик - легко возбудимый тип, сангвиник - уравновешенный. Флегматик - процессы возбуждения и торможения слабой силы, упорны и прилежны в работе. И, наконец, меланхолик - процессы возбуждения и торможения неуравновешены и слабы - весьма ранимы и слабовольны, склонны к глубоким переживаниям.

Эмоции, мышление и память

Эмоции - субъективные реакции человека на внешние и внутренние раздражители. Эмоции могут быть положительными и отрицательными, они отражают субъективные переживания по поводу объективной окружающей действительности.

Мышлением называют совокупность умственных процессов, направленных на познание окружающей действительности и благодаря которым человек осознает суть явлений и вещей - в результате мышления формируются понятия. Различают элементарное мышление, присущее всем животным (первая сигнальная система), и абстрактное мышление, свойственное только человеку (вторая сигнальная система).

Память - способность нервной системы (мозга), заключающаяся в возможности закрепления, сохранения и дальнейшем воспроизведении полученной информации. Исходя из времени хранения информации память подразделяют на кратковременную и долговременную.

Любая полученная нами информация сначала попадает в кратковременную память, только при многократном воспроизведении эта информация переходит в долговременную память. Выделяют следующие виды памяти: зрительная, слуховая, двигательная, осязательная, смешанная.

Сном называют состояние угнетения сознания, в период которого снижаются все виды чувствительности. В норме продолжительность сна у взрослого человека 7-8 часов, у новорожденных продолжительность сна достигает 18-20 часов в день. Во время сна происходит перемещение полученной за день информации в долговременную память. При отсутствии сна свыше 1-2 недель возможен летальный исход.

Различают две фазы сна: медленную и быструю, которые несколько раз чередуются за одну ночь. Фаза медленного сна заключается в физиологическом отдыхе всех систем организма: снижается ЧСС и артериальное давление, температура тела. Активнее начинают выделяться гормоны, действие которых сопряжено с восстановлением тканей.

Фаза быстрого сна - именно та фаза, в которую мы видим сновидения. В этом промежутке активно двигаются глазные яблоки, дыхание может учащаться, руки совершают движения. Эта фаза возникает примерно каждые 60-80 минут (после фазы медленного сна). Таким образом, за одну ночь мы видим множество сновидений, большинство из которых забываем. К слову, различные "умные" будильники ловят именно момент фазы быстрого сна, в который человека легче всего разбудить, и при пробуждении обычно запоминается сновидение.

Сновидение является своеобразным представлением полученной информации в виде зрительных образов. Замечу интересный факт, что всех людей, которых мы видим во сне, мы уже когда-то видели наяву. Это могло быть лицо случайного прохожего, встретившегося нам несколько лет назад: подобная информация спрятана глубоко в подсознании.

Многим из нас, в том числе и мне, доводилось бывать в состоянии измененного сознания - осознанном сновидении. Это удивительно, но порой во время сна человек может осознать, что он спит, его сон нереален, и его можно менять, как только вздумается. После таких моментов испытываешь чрезвычайную эйфорию, сны с собственным сценарием запоминаются надолго.

Заболевания

Сомнамбулизм (устаревшее - лунатизм) - болезненное состояние, при котором люди совершают какие-либо действия, находясь в состоянии сна. Чаще всего снохождение возникает в период неполного пробуждения после глубокой фазы сна. Приступ лунатизма может длиться до нескольких часов, чаще всего лунатизм встречается у детей.

Это состояние известно с древних времен, однако его причины до сих пор остаются загадкой. Также нет сведений, вредит ли внезапное пробуждение лунатику в состоянии снохождения или нет. Чаще всего лунатики выполняют стереотипные действия: вставание, уборка, хождение, после которых они ложатся в постель и наутро ничего не помнят о произошедшем.

Иногда действия лунатиков несут опасность для них самих и окружающих. Известны случаи, когда лунатики уезжали за сотни (!) километров от своего дома, после пробуждения они оказывались в другой части страны совершенно дезориентированными.

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Читайте также: