Какая масть лучше всего наследуется у лошадей
Опубликовано: 17.04.2024
Масть - качественный признак животного, который легко регистрируется и распознается. В процессе разведения лошадей накоплен большой фактический материал, который позволил с позиций генетики выявить закономерности наследования этого признака. В последние годы, когда лошадь из "деревенского жителя" постепенно превращается в "жителя городов", ее масть в ряде случаев стала привлекать особое внимание селекционеров и любителей. Так, сравнительно недавно (к 1949 г.) в США была зарегистрирована новая порода лошадей под названием "аппалуза", стандарт которой предусматривает чубарую масть с рисунком из пятен, крапинок различной формы, размеров и оттенков. К слову заметим, что нам приходилось видеть у извозчиков Дели (в Индии) лошадей, расписанных всевозможными цветочками. В США ведется племенная книга лошадей паломино, которых отбирают и регистрируют только по соловой масти. В ГДР маленькая горная утяжеленная лошадь породы гафлинг сейчас стандартизируется по рыже-игреневой масти.
В первый период существования новой породы стандартизация по масти имеет существенное значение для ее признания и широкого распространения. Типичная масть служит надежной "фабричной маркой".
Для изучения корреляции между мастью и рабочими качествами лошадей были использованы различные методы исследования. В результате ни положительных, ни отрицательных связей не обнаружено. Однако масть (окраска) животных, то есть способность образовывать пигмент, не является биологически безразличным фактором. Совершенно точно установлено, что лошади только серой масти, особенно те, которые рано белеют, страдают злокачественным заболеванием - меляносаркомой, или черновиками. Отмечалась пониженная плодовитость у серых лошадей Фридериксборгского завода * . У лошадей серых мастей наблюдается повышенная чувствительность к некоторым кормовым средствам. Например, при поедании гречишной соломы у них появляется сыпь по всему корпусу. Ноги с белыми отметинами у лошадей чаще поражаются мокрецами.
* ( Фридериксборгский завод находился в Дании в XVI-XVII веках. Там разводили испанских лошадей верхового типа.)
По вопросу наследования мастей опубликовано две теории. Согласно первой теории, разработанной советскими исследователями (Н. А. Юрасов, В. О. Витт, Д. А. Кисловский), все масти лошади могут быть сведены в так называемый эпистатический (соподчиненный) ряд. Это значит, что действие одной аллельной пары генов мастей подавляется геном неаллельной им пары. Но и эпистатический (подавляющий) ген не может проявиться в отсутствие определенного комплекса гипостатических подавляемых задатков. Таким образом, в данном случае наблюдается не простая доминантность или рецессивность признака, а особое взаимодействие неаллельных наследственных задатков.
Согласно этой теории, первая стадия окисления хромогена дает буровато-рыжие пигментные зерна, обусловливающие образование рыжей масти. Вторая масть в эпистатическом ряду вороная. Она не может образовываться без пигмента и поэтому эпистатична (соподчинена) по отношению к рыжей масти. Генетическая формула вороной масти РРВВ, РРВв, или просто ВВ и Bв, считая, что у всех лошадей есть задаток рыжей окраски. За вороной в эпистатическом ряду стоит гнедая масть (Г). У гнедой лошади корпус окрашен в различные тона коричневато-вишневого цвета, а грива, хвост и низы ног - в черный. В данном случае действует задаток, затормаживающий полное (до черного цвета) окисление пигмента кроющих волос на голове и корпусе лошади. Действие задатка гнедой масти может проявиться лишь в присутствии задатка вороной масти. Формула гнедой масти может быть ВВГГ, ВвГг, ВВГг, ВвГГ. От гнедых лошадей генетической формулы ВВГГ можно получать только гнедых лошадей. Лошади с формулой гнедой масти ВВГг, то есть гетерозиготные по гнедому задатку, могут давать гнедых и вороных детей и не способны давать рыжих. При генетической формуле ВвГГ гнедые лошади дают гнедых и рыжих и не способны давать вороных. Гнедые, гетерозиготные по задаткам гнедых и вороных, способны давать гнедых, вороных и рыжих детей. Буланые лошади (В) имеют несколько генетических формул; 1) ВВГГВВ - гомозиготная буланая, дает только буланых; 2) ВВГГБб - гетерозиготная по буланой окраске, способна давать буланых и гнедых; 3) ВВГгББ - гетерозиготная но задатку гнедой масти, способна давать буланых и вороных; 4) ВВГгБб - гетерозиготная по гнедой и буланой масти, способна давать буланых, гнедых и вороных; 5) ВвГГББ - гетерозиготная по вороной окраске, способна давать только буланых и соловых. По мнению В. О. Витта, при совместном действии комплекса задатков буланой и гнедой масти, при выпадении задатка вороной масти получается соловая масть; 6) ВвГгБб - гетерозиготная по буланой и вороной окраске, способна давать буланых, гнедых, соловых и рыжих; 7) ВвГгББ - гетерозиготная по вороной и гнедой масти, способна давать буланых, вороных, соловых и рыжих и 8) ВвГгБб - гетерозиготная по задаткам всех мастей, способна давать буланых, гнедых, вороных, соловых и рыжих.
Многие масти стоят вне описанного эпистатического ряда и развиваются на основе одного наследственного задатка: серая, чалая, пегая, чубарая, саврасая. Серая масть доминирует над всеми мастями, получить серых лошадей можно только от серых. Характерная особенность их заключается в том, что с возрастом они белеют, так как задаток серой масти вызывает поседение волос. Чалая масть также доминантна по отношению ко всем мастям. Отличается она от серой тем, что в течение жизни окраска не меняется, так как поседение с возрастом не прогрессирует. Пегая масть характерна наличием больших белых пятен на корпусе лошади. Описано две формы пегости - доминантная и рецессивная; при доминантной пегости белые отметины расположены по верху корпуса лошади, а при рецессивной - по низу. Чубарая масть наследуется так же, как доминантная пегость. Саврасая масть характеризуется зональным распределением пигмента по кроющему волосу и прядями седых волос в гриве и хвосте. Определяется она одним доминантным задатком. Мышастая масть определяется двумя наследственными задатками - задатком дикой окраски (доминантной) и задатком вороной масти.
Вторую теорию наследования мастей разработали зарубежные исследователи, главным образом Касл. Согласно этой теории, у всех лошадей имеется ген С - доминантный, определяющий способность образовывать пигмент. Второй ген В воздействует на образование черного пигмента. Третий ген А (ген агути) - распределитель черного пигмента, то есть ген окраски диких животных. Этот ген у лошадей представлен четырьмя аллелями, то есть четырьмя разными генами, расположенными в одном локусе хромосомы, а именно: А t -масть диких предков, масть лошади Пржевальского; А - масть домашней темно-гнедой лошади; а t - масть темно-караковой лошади; а - рецессивная вороная; четвертый ген Е - управляет полным распространением черного пигмента (или коричневого) как у диких лошадей, так и у домашних гнедой, рыжей и вороной; рецессивный ген е вызывает ограничение темного пигмента периферическими участками шерстного покрова, оставляя центральную часть тела желто-красной, и различие между темно-гнедой (ABE) и светло-гнедой (АВее) окраской. Ген ED (доминантный ген распространения пигмента) является мутацией гена Е, вызывает вороную невыгорающую масть. Пятый ген D (ген разбавления) обычный у лошадей, менее эффективный в гетерозиготном состоянии.
Согласно Каслу, в результате различных сочетаний генов А, В, Е, D развиваются следующие масти (см. табл. на стр. 144).
Кроме мастей, обусловленных комбинацией генов А, В, Е и D, Касл описывает ряд доминантных однофакторных задатков мастей. Гены и соответствующие им фенотипы, в данном случае масти, следующие: W - волос белый, глаза окрашенные (в гомозиготном состоянии, то есть когда задаток получен от обоих родителей, вероятно, формирует нежизнеспособный организм, летален); S - серебряный; В - чалый, вызывает врожденную неменяющуюся с возрастом седину, вероятно, детален в гомозиготном состоянии подобно гену W; L - серый, вызывает прогрессирующее поседение, обычно яблоками, благодаря независимому модификатору; Р - пегий, чубарый, ген пятнистости.
Касл полагает, как и многие другие исследователи, что альбиносов среди лошадей не встречается.
Масти лошадей
Вера Курская
Вопрос наследования мастей – один из самых интересных в современном коневодстве. Ранее масть понималась учеными исключительно как окрас волосяного покрова лошади, однако в наше время уже давно стало очевидным, что большую роль в учении о мастях играет генетика. Во-первых, обращение к генетике помогает нам определить масть конкретной лошади в сложных случаях. Во-вторых, многим заводчикам важно знать, какой масти подбирать родительскую пару, чтобы получить потомство определенного окраса.
В этой статье мы последовательно расскажем о наиболее часто встречающихся мастях лошадей, а также о механизме их наследования.
Введение в генетику. Основные понятия
Для начала рассмотрим основные понятия, которыми оперирует современная генетика.
Все признаки живого организма делятся на количественные и качественные. Примером количественных признаков может быть рост, длина шерсти, толщина трубчатых костей, длина лицевой части черепа – иными словами, те параметры, которые можно измерить. Их проявление, с одной стороны, в значительной степени зависит от условий внешней среды, с другой стороны, механизм их наследования довольно сложен, поскольку каждый из таких признаков кодируется множеством генов.
К качественным признакам относятся характеристики, имеющие относительно четко различимые формы, – например, особенности обмена веществ, форма отдельных частей тела. К этой же группе относятся и окрасы животных.
Организм животного от каждого из своих родителей получает по ½ генотипа (генотип – совокупность всех генов живого организма). Таким образом, каждый ген представлен двумя аллелями – копиями этого гена, находящимися в одном и том же участке хромосомы. Их принято обозначать латинскими буквами. Если в генотипе присутствуют два одинаковых аллеля (например, AA), такой организм называется гомозиготным, если два разных (Aa) – гетерозиготным по данному гену.
Гены, расположенные в одном и том же участке хромосомы, называются также аллельными, а расположенные в разных участках хромосомы – неаллельными.
Существует также понятие фенотипа – это совокупность присущих организму характеристик. Фенотип образуется на основе генотипа.
В гетерозиготном организме аллельные гены могут вступать между собой в различные отношения. Взаимодействие аллелей, при котором один из них полностью подавляет проявления другого, называется полным доминированием. При этом доминирующий аллель называется, соответственно, доминантным, а подавляемый им – рецессивным. Доминантные аллели обозначают заглавными латинскими буквами, а рецессивные – строчными. Важно запомнить, что при полном доминировании особи с генотипом AA внешне ничем не отличаются от особей с генотипом Aa. Таким образом, если мы имеем дело с животным, у которого проявлен какой-либо признак, кодируемый доминантным геном, мы не можем визуально определить его гомо- или гетерозиготность по такому гену. Доминирование одного аллеля над другим принято обозначать так: A > a.
Если признак, заданный доминантным геном, у гетерозиготного животного проявляется не полностью и особи с генотипами AA и Aa имеют разный фенотип, говорят о неполном доминировании. Такой признак у животного с генотипом Aa может иметь либо проявление, среднее между признаками генотипов AA и aa, либо проявление, значительно уклоняющееся в сторону особи с генотипом AA.
Существует также понятие кодоминирования – в таком случае признаки, кодируемые доминантным и рецессивным геном, складываются вместе, в результате чего получается уникальный фенотип, который невозможно получить никаким иным образом.
Помимо генов, кодирующих собственно признаки, существуют также гены-модификаторы, не имеющие самостоятельно проявляемых признаков, но усиливающие или ослабляющие проявление других неаллельных генов.
Гены, полностью или почти полностью блокирующие проявление неаллельных генов, называются эпистатичными по отношению к последним, а само явление такой блокировки – эпистазом. Гены, действие которых полностью подавлено, носят название гипостатичных.
При анализе скрещиваний буквой P обозначают родителей (лат. parenta), F1 – потомство первого поколения, F2 – второе поколение и т.д., x – скрещивание. Половые клетки, несущие каждая ½ генотипа родителей, называют гаметами – анализ содержащихся в каждой из них генов помогает при вычислении возможных генотипов потомства.
В генетике также выделяют явление плейотропии – при этом один ген контролирует несколько признаков, не связанных между собой. Так, например, фактор Мерля у собак в гетерозиготном состоянии приводит к образованию пятнистости типа «арлекин», в гомозиготном же состоянии собака рождается полностью белой, часто с серьезными аномалиями органов чувств (глухотой, слепотой) и, соответственно, с пониженной жизнеспособностью. Многие гомозиготные щенки умирают еще до или сразу после рождения. Таким образом, в гомозиготном состоянии фактор Мерля воздействует не только на окрас, но и на строение слуховых и зрительных органов.
Гены, дающие сильное снижение жизнеспособности, называют сублетальными, а гены, всегда приводящие к гибели гомозиготного по ним животного – летальными. Как правило, такие гены рецессивны и в небольшом количестве присутствуют в любой популяции. В гетерозиготном состоянии они не опасны для своего носителя, но могут проявиться у потомства, если его генотип будет гомозиготным. Поэтому большое значение имеет избегание тесного инбридинга в разведении, а также, при возможности, анализ ДНК выбираемых родителей.
Базовые масти
Существующее многообразие окрасов животных обусловлено наличием или отсутствием пигмента – меланина. Меланин бывает двух видов: эумеланин (черный или коричневый) и феомеланин (оранжевый или желтый).
Масть любой лошади можно выразить генетической формулой. Мастей очень много, однако все они могут быть сведены к двум т.н. базовым мастям – вороной и рыжей. Гены, отвечающие за эти две масти, присутствуют в генотипе абсолютно всех лошадей независимо от их фенотипа. Далее мы последовательно рассмотрим эти и другие масти и параллельно будем рассказывать о механизме их наследования.
Вороная масть
Вороная масть представляет собой черный окрас корпуса, гривы и хвоста. Кожа темно-серая (т.е. пигментированная), глаза карие или темно-карие. Иногда присутствует незначительная примесь коричневого волоса.
Фото 1. Вороная масть.
Вороные лошади редко сохраняют насыщенный черный цвет, поэтому принято также выделять вороную в загаре масть: у лошади под воздействием солнечного света (обычно летом) или перемены погоды выгорают кончики волос, и шерсть приобретает грязно-бурый оттенок. Степень выгорания различна – от еле заметной коричневатости до выраженной бурой окраски. На голове волосяной покров всегда темнее, чем на корпусе.
Лошади вороной масти, не меняющей окраса в течение года, встречаются редко. Жеребята вороной масти имеют пепельный окрас.
Рыжая масть
Рыжая масть – это равномерный рыжий окрас корпуса, ног, гривы и хвоста лошади. Ее оттенки весьма разнообразны и варьируются от почти абрикосового до каштанового. Защитный волос (т.е. грива и хвост) обычно такого же цвета, что и корпус, но могут быть как светлее, так и темнее. Изредка защитный волос коричневый или почти черный. Кожа имеет темно-серый цвет, глаза карие.
Просто рыжие лошади окрашены в обычный рыжий цвет. При красноватом оттенке шерсти лошадь принято называть красно-рыжей. Защитный волос может быть того же оттенка, что и покровный, а также светлее или темнее его.
Фото 2. Рыжая масть.
Темно-рыжие лошади имеют коричневато-рыжий окрас. Грива и хвост могут быть любого оттенка. Светло-рыжие лошади имеют светло-морковный окрас. Грива и хвост зачастую светлее, чем корпус.
Также принято выделять рыжую с осветленным хвостом и гривой масть – у таких лошадей защитный волос белесый, иногда почти белый. Грива и хвост часто меняют оттенок в зависимости от времени года: например, зимой грива и хвост светлеют, а летом снова становятся рыжими. У некоторых животных этот процесс происходит наоборот.
Фото 3. Рыжая со слабо осветленным защитным волосом.
Самый темный вариант рыжей масти называется бурая масть. Шерсть коричневая или темно-коричневая, грива и хвост либо желтоватые, либо одного оттенка с корпусом, либо темно-коричневые. Окрас ног одинаковый с корпусом либо чуть светлее. Иногда сложно разграничить бурую и темно-рыжую масти, т.к. многое зависит от субъективного восприятия.
Наследование вороной и рыжей мастей
У лошадей существует локус Extension, в котором расположены два аллеля: E > e. Аллель E отвечает за синтез эумеланина и, соответственно, кодирует вороную масть. Вороные лошади имеют генотипы EE или Ee.
Аллель e в гомозиготном состоянии вызывает синтез феомеланина и приводит к образованию рыжей масти. Таким образом, все рыжие лошади имеют одинаковый генотип – ee.
При скрещивании двух рыжих лошадей всегда рождается только рыжее потомство, поскольку аллель E отсутствует у обоих родителей. При скрещивании вороной лошади с рыжей результат зависит от генотипа вороного родителя:
P EE (вороной) х ee (рыжий)
Гаметы E, E, e, e
F1 Ee, Ee, Ee, Ee (вороное потомство 100%)
P Ee (вороной) х ee (рыжий)
Гаметы E, e, e, e
F1 Ee, Ee (вороное потомство 50%), ee, ee (рыжее потомство 50%)
Cкрещивание двух вороных гомозиготных лошадей:
P EE x EE
Гаметы E, E, E, E
F1 EE, EE, EE, EE (вороное потомство 100%)
Скрещивание гомозиготной вороной лошади с гетерозиготной:
P EE x Ee
Гаметы E, E, E, e
F1 EE, Ee, EE, Ee (вороное потомство 100%)
Скрещивание двух гетерозиготных вороных лошадей:
P Ee x Ee
Гаметы E, e, E, e
F1 EE, Ee, Ee (вороное потомство 75%), ee (рыжее потомство 25%)
Гнедая масть
У гнедой лошади рыжий или коричневый окрас корпуса в сочетании с черным окрасом гривы, хвоста и нижней части ног начиная от запястья и скакательного сустава. Уши с черной окантовкой. Кожа темно-серая, глаза карие. Гнедая масть бывает различных оттенков.
Светло-гнедая лошадь имеет светлый желтовато-коричневый окрас покровного волоса. Встречается редко. Обычная гнедая масть предполагает некий средний коричневый окрас корпуса, головы и шеи.
Фото 4. Темно-гнедая масть с большими белыми отметинами на ногах.
У темно-гнедой лошади корпус имеет темно-коричневый, иногда почти черный цвет. На корпусе перемешаны темно-коричневые и черные волоски, а самые светлые сконцентрированы вокруг ноздрей и глаз, в паху, на животе и возле локтей, иногда на боках. Темно-гнедую масть можно спутать с вороной в загаре, но темно-гнедая отличается присутствием светлого волоса в указанных выше местах. Черный же волос сконцентрирован на верхней линии. Об этом мы будем подробнее говорить в подглаве «Зональное потемнение».
Гнедая лошадь без зонального потемнения, с насыщенным красноватым оттенком покровного волоса называется красно-гнедой.
Иногда можно встретить так называемую "дикую" гнедую масть: черный волос на ногах поднимается чуть выше пута, а дальше заметно светлеет до светло-коричневого.
Фото 5. «Дикая» гнедая масть с очень слабой подласостью вокруг глаз, ноздрей, возле локтей и в паху.
Гнедые жеребята имеют светлые, белесые ноги, которые темнеют с возрастом, и иногда белесый живот. Защитный волос также по большей части не черный, а рыжевато-коричневый, иногда почти белый.
Караковая масть
Караковая лошадь имеет черный окрас корпуса и защитного волоса с рыжими подпалинами вокруг ноздрей и глаз, в паху и возле локтей. Количество и комбинации подпалин различны, чаще они присутствуют на голове, реже у локтей. Подпалины четко выделяются на черном фоне, это главное отличие караковой масти от темно-гнедой. У темно-гнедых лошадей переход от рыжих зон через коричневый к темно-коричневому и черному волосу плавный. Четкое разграничение этих двух мастей иногда субъективно. Следует учитывать, что настоящая караковая масть, в идентификации которой не возникает сомнений, встречается очень редко. В сомнительных случаях следует предпочитать вариант «темно-гнедая масть».
Фото 6. Караковая масть: на носу и вокруг глаз есть небольшие подпалины.
Наследование гнедой, вороной и караковой мастей
Еще один локус называется Agouti. В нем расположены 3 аллеля: A > At > a.
Аллель A включает частичный синтез феомеланина, а эумеланин концентрирует в защитном волосе и нижней части ног – в результате получается гнедая масть. Аллель At вызывает похожий процесс, но феомеланина синтезируется гораздо меньше. Аллель a отвечает за синтез исключительно эумеланина – лошадь рождается вороной. На фоне рыжей масти эти аллели не проявляют себя, а их действие заметно лишь у генетически вороных лошадей. Однако рыжие лошади являются носителями любых этих аллелей.
Гнедые лошади могут иметь следующие генотипы: EEAA, EeAA, EEAa, EeAa, EEAAt, EeAAt.
Генотипы вороных лошадей: EEaa, Eeaa.
Генотипы караковых лошадей: EEAtAt, EEAt a, EeAtAt, EeAta.
Для примера мы приведем скрещивание двух гнедых лошадей, гетерозиготных по генам Extension и Agouti.
| Гаметы | EA | Ea | eA | ea |
| EA | гнедая EEAA | вороная EEAa | гнедая EeAA | рыжая EeAa |
| Ea | гнедая EEAa | гнедая EEaa | гнедая eeAA | гнедая Eeaa |
| eA | гнедая EeAA | вороная EeAa | рыжая eeAa | вороная eeAa |
| ea | гнедая EeAa | гнедая Eeaa | рыжая EeAa | рыжая eeaa |
Получается следующее распределение вероятностей: 9 гнедых : 4 рыжих : 3 вороных.
Некоторые ученые также относят гнедую и караковую масти к базовым. Это до определенной степени верно, т.к., говоря об остальных мастях, мы должны так или иначе привязывать их наследование к вороной, гнедой и рыжей мастям. О караковой мы практически не будем говорить, поскольку отвечающий за нее аллель гена Agouti встречается очень редко, и производные от нее масти визуально практически не отличаются от мастей, производных от гнедой или вороной.
Я сразу хочу извинится перед Верой Курской, так как в описании мастей допущу намерено несколько ошибок. Но мне хочется рассказать про масти лошадей доступным языком, не залезая сильно в генетику.
Все окрасы млекопитающих определяются сочетанием двух основных типов пигмента — черного и рыжего — и их оттенков. Черный пигмент - это белок эумеланин, он определяется доминантным аллелем Е (ген Extension). При наличии одного или двух аллелей Е рождается лошадь вороной масти.
Рыжий (красный) пигмент - это белок феомеланин, синтез которого определяется рецессивным аллелем е. При наличии двух аллелей е (ее) рождается лошадь рыжей масти.
Так как жеребенок наследует те или иные гены от обоих родителей, то возможны следующие сочетания генов локуса Extension:
ЕЕ — лошадь генетически и фенотипически вороная
Ее — лошадь генетически и фенотипически вороная
ее — лошадь генетически и фенотипически рыжая.
То есть существует (по теории Энн Боулинг) две базовые масти лошадей - рыжая и вороная, остальные масти будут производными от этих двух мастей.
Рыжие лошади Аванпоста: Зефир, Осень, Рассвет, Истина, Бронза
СЕРАЯ МАСТЬ И ГЕН СЕРОЙ МАСТИ (Grey)
Его также называют геном раннего поседения. Серая масть - это результат раннего поседения, которое происходит постепенно, в несколько стадий.
Важно понимать, что ген Grey является эпистатичным, то есть перекрывает действие любых других мастевых генов. Серая масть может быть на фоне любой другой масти! Даже на фоне изабелловой, например. Поэтому для более точного прогнозирования мастей потомства нужно делать анализ ДНК или смотреть родословную.
Принято различать следующие стадии поседения: темно-серая масть - относительно слабая седина, обычно на фоне вороной или темно-гнедой масти.
Серая в яблоках - у лошади появляется светлый яблочный узор на темном фоне за счет того, что белые волосы группируются в своего рода круги.
Красно-серая масть - поседение на фоне гнедой масти, цветной волос придает лошади красноватый оттенок.
Светло-серая масть - белый волос покрывает всю или почти всю поверхность тела лошади, яблочный узор пропадает.
Серая в гречке: на белом фоне с возрастом появляется мелкий цветной крап, обычно красноватый или коричневый, реже черный или даже желтый. До этой стадии доходят не все лошади.
Важно помнить, что поседение может начаться в возрасте от утробного (жеребенок рождается с заметной сединой) до 8 лет и происходить с разной скоростью. Раннее поседение всегда начинается вокруг глаз и с головы, поэтому голова у серой лошади до окончания поседения всегда или почти всегда светлее других частей тела.
ГЕН SILVER, ИЛИ СЕРЕБРИСТЫЙ ГЕН
Этот ген осветляет только черный пигмент, поэтому не проявляется у лошадей рыжей, соловой, каурой и подобных мастей. Серебристые лошади имеют характерные особенности:
1. Мраморность на ногах.
У многих серебристых лошадей есть светлые мраморные разводы на нижней части ног, в виде светлых (рыжеватых или беловатых) неправильной формы пятен и рваных искривленных линий. Очень важно научиться отличать их от осветления, которое встречается в области пута у некоторых рыжих и игреневых лошадей: такое осветление имеет размытые границы и плавные переходы от нормально окрашенного волоса на ноге до самого светлого.
2. Пепельные или черные пряди в гриве и хвосте, причем ближе к корням волос пигмента больше.
3. Полосатые копыта свойственны некоторым лошадям серебристых мастей, хотя и не всем. Они отличаются от полосатых копыт чубарых лошадей (см. Чубарая масть): полоски, присущие серебристым лошадям, выглядят не черными, а темно-серыми и имеют немного размытые границы. Также замечено, что полосатые копыта характерны для жеребят, и по мере взросления многие лошади утрачивают этот признак.
4. Сезонные «яблоки» свойственны некоторым серебристым лошадям, они появляются летом и пропадают к зиме.
5. Светлые ресницы присутствуют не у всех серебристых лошадей, но при наличии являются несомненным указанием на ген Silver Dapple, если только у лошади нет других генетических факторов, которые могут влиять на цвет ресниц, например большой белой отметины на голове. Важно помнить, что темные ресницы еще не говорят о том, что лошадь не серебристая.
6. Иногда более светлая область венчика, чем пясть или плюсна.
По теории исследования мастей, разработанной русскими учеными Н.А.Юрасовым, В.О.Виттом, Д.А. Кисловским, все масти лошадей сведены в так называемый эпистатический (соподчиненный) ряд, в котором действие аллельной пары генов мастей подавляется геном неаллельной им пары. При этом эпистатический (подавляющий) ген не может проявиться в отсутствие определенного комплекса гипостатических (подавляемых) задатков. Эпистатический ряд начинается с рыжей окраски, как простейшей ( РР ). Затем идет вороная (она не может образовываться без пигментов, а потому эпистатична (соподчинена) по отношению к рыжей масти), далее — гнедая и буланая…
Обозначают вороную масть буквами РРВВ , РРВв . За вороной следует гнедая масть, обозначаемая РРВВГГ , РРВвГг , РРВВГг или РРВвГГ . Большая буква обозначает гомозиготность, а маленькая – гетерозиготность задатков масти.
Вороная масть закрывает рыжую (ВВРР или ВвРР). Если вместо ВВ будет вв (отсутствие вороного пигмента), то гнедая масть не обнаружится, и лошадь с генотипом ГГввРР или ГгввРР будет рыжая. Поэтому рыжие лошади с генотипом ГгввРР могут давать от вороных лошадей генотипа ВВРР или ВвРР приплод гнедой масти, например ГгВвРР.
Буланая масть, как и гнедая, комплиментарна вороной масти и будет проявляться при генотипе БГ. При генотипе Бг фенотип будет или вороной БбггВв, или рыжий БбггввРР.
Лошади, гетерозиготные по задаткам всех мастей ( РрВвГг ), способны давать жеребят буланой, вороной, соловой или рыжей масти.
Серая окраска доминантна над буланой, как и над всякой цветной. Она имеет характер торможения. Иногда будущие серые лошади рождаются угольно-черными, рыжими и т. д., но с возрастом приобретают серую окраску. Чалая, пегая, чубарая, саврасая и мышастая масти являются наряду с серой доминантными по отношению к любой масти указанного эпистатического ряда.
Имеется и другая теория наследования масти, согласно которой за масть лошадей ответственны 5 генов:
С - доминантный, определяющий способность пигментирования, в доминанте контролирует синтез в коже и волосах черно-коричневого и красно-желтого пигмента; рецессивный ген ( сс ) в гомозиготе обуславливает альбинизм.
В - обусловливает образование черного пигмента; в рецессивном состоянии ( вв ) – коричневый пигмент.
А - распределяет черный пигмент, ограничивает образование черного пигмента на отдельных участках и по длине волоса.
Аллели: - А + - масть лошади Пржевальского.
• а + - караковая масть.
• А – гнедая масть.
• аа - вороная масть.
Е — управляет распространением черного или коричневого пигментов;
Д — оказывает влияние на интенсивность окраски;
R – чалость;
P – пегость;
Итак, при скрещивании рыжих лошадей с рыжими рождается только рыжее потомство; спаривание рыжих с белой гривой и хвостом лошадей дает такое же потомство (порода гафлингерская, или хафлингер); гнедые, вороные, буланые, пегие и чубарые партнеры могут подавить исходную рыжую или игреневую масть. А вот если скрещивать серых лошадей с вороными или рыжими, все потомство будет иметь серую масть. Это означает, что ген серой масти является доминантным по отношению к генам, обусловливающим другую масть. Однако если потомство от серых и вороных лошадей скрещивать между собой, то они будут давать жеребят с серой, вороной и рыжей окраской в соотношении 12:3:1.
При сочетании вороных пар их дети могут быть как вороными, так и рыжими, гнедые родители воспроизведут гнедого, вороного, либо рыжего жеребенка, от буланой пары возможен приплод как буланой, так и рыжей, вороной, гнедой или соловой масти.
В настоящее время в схему наследования внесены дополнения и уточнения.
Черно-коричневый пигмент обуславливается В , в.
Красно-желтый пигмент – Y , y .
Аллель С а приводит к образованию зональных мастей (мышастая, гнедо-саврасая и рыже-саврасая).
Аллель С д – устраняет зональность, способствует осветлению и сопровождает появление пепельно-вороной, буланой и соловой масти.
Аллель С – в гомозиготном рецессивном состоянии ( сс ) не снижает интенсивность синтеза пигмента вороной, гнедой и рыжей масти.
Многообразие мастей и их значение в зоотехнической практике .
Прежде всего, надо иметь в виду, что масть — это не просто цвет или оттенок, а определенное сочетание цветов, тип окраски с определенным характером распределения пигментов.
Мастью лошадей называют цвет кожи и окраску волос. Если цвет кожи лошади темный, то на ней обычно растут темные волосы, а если розовый (тельный), то растут белые волосы и копыта имеют, светлую окраску. Бывают исключения, например светло-серые лошади часто имеют темную кожу.
Масть лошадей определяет пигмент меланин. Количество пигмента зависит от соотношения диоксифениланина и фермента кожи. Чем больше организм продуцирует фермент (допаоксидазы) при постоянном количестве диоксифениланина, тем сильнее окрашено отдельное пигментное зерно. Количество пигментных зерен, откладываемых в каждом волосе, и распространение пигментных пятен в корковом слое могут варьировать. Тип пигментации и его локализация в теле определяются генетически.
Возрастное поседение волос у лошадей вызывается ослаблением пигментообразующей способности кожи. Кроме пигмента на особенности мастей оказывают влияние возраст, физиологическое состояние животного и некоторые другие факторы. Окраска лошади сильно меняется с сезоном года, в зависимости от климатических условий, условий содержания, кормления, ухода, упитанности и здоровья.
Жеребята рождаются с мягкой, курчавой, толстой, "молочной" шерстью. Приблизительно в полгода они линяют, и первородный волос заменяется волосом другого качества и более бледного цвета. Прежде всего, светлая шерсть показывается на глазных дугах, на висках, щеках, ушах и близ углов рта. Серые лошади рождаются темной окраски (вороной, гнедой, рыжий). Вороные лошади рождаются рыжеватыми или темно-мышастыми, пепельно-серыми, "голубыми". С возрастом они получают более черный блестящий волос.
Зимой окраска лошадей делается несколько светлей (исключение составляет вороная масть), и более матовой, чем летом. Особенно заметно это у якутских лошадей в связи с обильно отрастающим у них пухом.
При хорошем кормлении и здоровье лошадей содержащихся в теплом климате или в теплых конюшнях при ручной чистке покровный волос делается более гладким, тонким, темным и блестящим. При несоблюдении норм содержания и кормления покровный волос делается тусклым, матовым и взъерошенным, что влияет не оттенок масти.
Стрижка лошадей делает цветную масть светлее, т.к. волосы у своего основания имеют более светлую окраску. Лошади светлых мастей от стрижки и в период линьки темнеют вследствие просвечивания темной кожи.
Кроме трех основных оттенков мастей (светлого, темного, золотистого), лошади имеют и более редкие: серебристый, муаровый (с волнистым отливом). Например, серебристо-серый, вороно-муаровый.
На основной масти лошадей встречается седина — по туловищу, на шее, в пахах, у репицы хвоста и т.д. Подпалины — это посветления на гнедой, вороной, рыжей масти на конце морды (лисий нос), вокруг глаз, в пахах, на задней стороне бедра, они встречаются довольно часто. У лошадей аборигенных пород характерно наличие подласины — это посветление низа живота. Ноги у лошадей нередко более осветленные, чем корпус, особенно у серых, бурых, рыжих и гнедых лошадей.
Испокон веков в народе считается, что вороные лошади обладают более пылким темпераментом, рыжие лошади игривы и хитры, а конь, у которого три ноги белые, непременно принесет хозяину счастье!
"Белой и радужной масти, а также цвета утренней зари" - такими увидели воины Александра Македонского коней Маргианы, древнего государства Средней Азии. Казалось бы, радужных лошадей не бывает, а ведь существуют еще и "синие" лошади, спросите любого араба: именно так они называют серую масть.
Но даже при критическом взгляде на подобные метафоры "цветовая гамма" лошади поражает своим богатством. Для обозначения только основных вариаций и оттенков окраски лошади обиходного языка недостаточно, здесь приняты особые названия, подчас непонятные человеку, не знакомому с миром лошадей.
Встречается у домашних лошадей и зональная окраска, когда, например, по спине проходит темная полоса (ремень), а на конечностях имеются зеброидные полосы.
Масть лошадей прямо не связана с их работоспособностью и темпераментом, но все же лошади темных мастей часто оказываются выносливее особей светлой окраски. Отмечаются способность серых лошадей к большей резвости, чем темных.
В русской кавалерии вплоть до последних дней ее существования с мастью лошади связывали их темперамент. Рыжие считались самые пылкими, а вороные – наиболее спокойными. Гнедых и серых определяли как "средних". Известный русский ветеринарный врач конца XIX -начала XX века В.Г. Оболенский связывал эти особенности не с мастью собственно, а с породами, для которых характерна та или иная масть. Сегодня считается, что темперамент лошади определяется типом высшей нервной деятельности.
Остается, однако, фактом, что некоторые масти служат сигналом о некоторых заболеваниях. Так среди серых лошадей чаще встречается заболевание меланосаромой ("черновиками"). Заболевание встречается у серых лошадей не всех пород, а главным образом у орловских рысаков, першеронов, арабских лошадей отдельных линий. Болезнь стойко передается по наследству и может проявится в любом возрасте. Серые лошади обладают повышенной чувствительностью к некоторым кормам, например к гречишной соломе, клеверу, люцерне, вызывающей у них аллергическую реакцию в форме сыпи.
Солнечные лучи оказывают более сильное действие на кожу лишенную пигмента, чем на темную. Пигмент темной кожи играет роль преграды для лучей солнца. Он поглощает и задерживает тепло солнечных лучей.
Белые отметины на конечностях лошадей хотя и придают им щеголеватость, но не совсем желательны. Дело в том, что обилие отметин указывает на определенную слабость конституции, костяка. Копытный рог на ногах с белыми отметинами более слабый, рыхлый, подвержен наминкам, стиранию, повреждениям, которые ведут к хромоте. На таких конечностях чаще появляются "мокрецы".
С давних пор известно, что животное с белой или светлой кожей нежнее, чем темнокожие. По сообщениям В.Г. Оболенского, белорожденные лошади, соловые и изабелловые, в молодости чаще и сильнее заболевают мытом, а в зрелом возрасте – инфлюэнцей, чем лошади с темной кожей. Подобные явления объясняются тем, что белая кожа нежнее, ее капиллярная сеть долее развита, красящий пигмент, который служит некоторой защитой ткани, отсутствует.
Кроме того, что лошади светлых мастей и со светлыми отметинами более подвержены различным заболеваниям, чем темные, они еще и непрактичны, так как на них заметнее грязь.
Почему от двух рыжих родителей можно получить только рыжего жеребенка, а от двух гнедых – и вороного, и рыжего, и каракового? Откуда взялся голубоглазый жеребенок-«альбинос» от вороных родителей? Загадки наследования конских мастей уже больше века привлекают внимание ученых. За это время было выдвинуто множество гипотез, но до сих пор общепринятой теории не существует. В нашей стране этим вопросом занимались такие корифеи иппологии, как Н.А.Юрасов, В.О.Витт, Д.А.Кисловский. Изложение теории эпистатического ряда* (правда, не подтвержденной современными данными) можно найти даже в первых, «долысенковских», изданиях «Книги о лошади» под редакцией С.М.Буденного. С тех пор генетическая наука ушла далеко вперед, и в научных лабораториях Европы и США уже изучается молекулярное строение генов, определяющих масти лошади.
Как известно, окраска диких животных имеет приспособительный характер, и в пределах одного вида встречаются лишь небольшие индивидуальные вариации – все лошади Пржевальского саврасой масти, все тарпаны были мышастыми. Это типичный «камуфляж»: корпус песочного (саврасая) или зольного (мышастая) цвета, лучше освещенный «верх» (голова, шея, спина, круп) окрашен ярче, чем «низ», на который падает тень (живот и внутренняя поверхность ног). Эти масти и сегодня распространены среди аборигенных пород: вятской, башкирской, якутской, польских коников, норвежских фиордов.
У домашней лошади необходимость в маскировке отпала. Появились новые масти, к которым человек отнесся с большим интересом, и на место «дикого» единообразия пришла целая «радуга» цветов и оттенков. Откуда она взялась? Как показывают современные исследования, всему виной различные перестройки соответствующих генов, в том числе единичные мутации и выпадения небольших нуклеотидных участков. В результате возникают нарушения в синтезе ферментов, управляющих процессом образования пигментов, и появляются новые оттенки, цвета и типы окраски. Подобные мутации происходят постоянно, только в дикой природе они очень быстро выбраковываются – естественный отбор очень жёсток. Ведь встречается время от времени информация о рождении жеребят с достоверным происхождением, чья масть никак не согласуется с генотипом их родителей. Да вспомните хотя бы знаменитого пегого орловца Холстомера!
Самый главный локус
Для начала разберемся с пигментами. Цвет волосам (не только у лошадей, но и у всех млекопитающих) придает пигмент мелатонин. И всю многоцветную гамму конских мастей, все оттенки и вариации создают всего две его разновидности: черная (эумеланин) и рыжая (феломеланин). Все зависит от концентрации пигмента и его распределения по волосу. А белый цвет – это отсутствие пигмента.
Итак, чтобы получить какой бы то ни было цвет, для начала нужно запустить сам механизм синтеза мелатонина – иначе мы получим животное, совершенно лишенное пигмента, то есть альбиноса. Считается, что процессом синтеза управляет ген, который находится в локусе С (от англ. «colour» – цвет). Важнейшую роль в образовании мелатонина играет фермент тирозиназа. Нарушения в синтезе этого фермента приводят к ослаблению интенсивности окраски. Как в акварельных красках: «развели водой» пигмент – и рыжий превратился в светло-золотистый, а черный – в серый, вплоть до полной утраты пигмента.
Полные альбиносы у лошадей не зарегистрированы, но существуют кони, целиком белые от рождения, с лишенной пигмента розовой кожей. Вот только глаза у таких лошадей не красные, как должно быть у настоящих альбиносов, а темные. Вызывает такую «настоящую белую масть» особый доминантный ген W (от англ. «white» – белый). Крайне редкие случаи рождения таких жеребят зарегистрированы в разных породах, причем от родителей обычных мастей – результат мутаций… Американцы такую мутацию «подхватили» и вывели породу лошадей, белых от рождения, – альбино. Однако при их разведении выявилась одна неприятность: жеребенок, гомозиготный по гену W (то есть получивший ген W от обоих родителей), погибает в утробе матери.
Рыжуха + Гнедко = ?
При всех различиях в теориях наследования мастей большинство ученых сходится во мнении, что рыжая, гнедая и вороная масти контролируются генами из двух разных локусов. За способность особых клеток-меланоцитов производить черный пигмент отвечает аллель Е локуса Extension. Точечная рецессивная мутация в этом локусе кодирует дефектный фермент, блокирующий синтез черного эумеланина и запускающий синтез феломеланина. У вороных и гнедых лошадей будут генотипы ЕЕ и Ее, а у рыжих – только ее. Уточнить генотип вороной или гнедой лошади можно, изучив расщепление мастей у потомства: появление рыжих жеребят свидетельствует о гетерозиготном состоянии гена Е у родителей. Впрочем, сегодня появилась возможность не ждать результатов «контрольных» случек: ген Е можно «прочитать» при тестировании ДНК.
Второй локус – «агути» – определяет характер распределения пигментов и зональность пигментации волос. По теории Касла, он представлен серией аллелей: А+ > А > аt > а (аллели расположены в порядке доминирования). При налисчии аллеля Е (и, следовательно, черного пигмента) аллель А+ определяет дикую масть лошади Пржевальского, А – гнедую масть домашней лошади, аt – караковую, аа – вороную. На молекулярном уровне сегодня открыты только два аллеля из этого локуса. Доминантный аллель А, который на несколько нуклеотидов длиннее аллеля а, переключает часть меланоцитов на синтез рыжего феломеланина и распределяет черный пигмент так, что формируется гнедая масть (генотип АА или Аа). Рецессивная мутация аа приводит к утрате способности продуцировать этот пигмент и отложению только эумеланина – в результате получается равномерная черная окраска. По данным М.Политовой, в русской верховой породе преобладает аллель а, и даже у гнедых лошадей практически не встречается генотип АА. Возможно, с помощью типирования ДНК удастся идентифицировать и другие аллели этого локуса. Например, у мыши в локусе «агути» выявлено более ста мутаций, создающих множество оттенков дикой окраски.
Блондирование, мелирование и «брызги шампанского»
А теперь перейдем к светлой гамме. Как из рыжего получить бледно-желтый, а из черного – пепельно-серый? Для этого существует несколько различных генов-осветлителей. Их действие как бы накладывается на картину, создаваемую локусами A и E.
Буланая масть от гнедой отличается лишь цветом покровного волоса: там, где у гнедой окраска коричневая, у буланой она золотисто-песочная. На генетическом уровне разница тоже невелика: генотипы отличаются всего лишь на один ген D.
Доминантный ген D (от англ. dilution – ослабление, разбавление) в гетерозиготном состоянии воздействует только на рыжий пигмент феломеланин. Рыжий цвет превращается в песочный или золотисто-желтый, черный же остается черным. Под действием одного гена D рыжая масть становится соловой, гнедая – буланой. А вороная так и остается вороной – ведь черный пигмент «вне игры». Впрочем, есть наблюдения, что в отличие от аспидно-черного цвета обычной вороной масти, вороная, имеющая ген-осветлитель, обладает мягким каштаново-сизым отливом.
Когда же в генотипе появляется второй ген D, картина резко меняется. Теперь осветляются все пигменты не только в волосе, но и в коже и на радужной оболочке глаз: формируется «альбиноидная» розовокожая изабелловая масть. От альбиноса такую лошадь отличают светло-голубые глаза и желтовато-кремовый цвет волоса – на теле изабелловой лошади хорошо заметны белые отметины и пежины. Грива и хвост изабелловой лошади могут быть совершенно белыми, а могут иметь такую же окраску, как туловище, или даже чуть темнее. Можно было бы предположить, что у белогривых изабелловых лошадей ген-осветлитель воздействует на генотип рыжей масти (таких лошадей генетики называют кремелло), а у «кремовогривых» – на генотип гнедой или вороной масти (перлино). Однако достоверно такая закономерность не установлена.
Особенности действия гена D делают неизбежным появление изабелловых лошадей в популяции, где есть соловые или буланые лошади: если оба родителя «желтых» мастей (соловые или буланые), вероятность рождения изабелловых жеребят составляет 1:3, и не меньше вероятность получить потомство «обычных» рыжей, гнедой или вороной мастей. С этой проблемой столкнулись заводчики лошадей породы паломино, основным селекционируемым признаком которой является соловая масть. Если спаривать соловых с соловыми, велик риск получить вместо солового жеребенка рыжего или изабеллового. Чтобы «не промахнуться», производителем ставят изабеллового жеребца и подбирают ему светло-рыжих маток со светлыми гривами и хвостами: все потомство получит лишь один ген D от отца и, соответственно, соловую масть.
В начале XX века у нас изабелловых ахалтекинцев иногда принимали за альбиносов. Однако позже выяснилось, что с альбиносами у них нет ничего общего – и не только в смысле наследственности. У изабелловых, в отличие от альбиносов, пигмент есть, только его очень мало.
Именно наличие гена D создает в ахалтекинской породе такое притягательное разнообразие оригинальных мастей. В других заводских породах нашей страны этот ген отсутствует. Так что если вам будут говорить, что видели солового араба или советского тяжеловоза – не верьте: либо они светло-игреневые, либо нечистопородные. К примеру, у буланого тракена стоит поискать в родословной ахалтекинца – буланого, солового, изабеллового… Да хотя бы вороного.
Эффект, сходный с осветлением геном D, создает очень редкий «шампанский» ген. На рыжей основе он дает картину почти классической соловой масти – только кожа у такой лошади не шиферно-серая, а коричневато-розоватая, с частичной депигментацией, и медового цвета глаза. «Шампанский» ген воздействует сразу на оба пигмента, превращая рыжий цвет в желтый, а черный в серо-бурый, и на «вороной» и «гнедой» основе создает очень красивые и необычные оттенки шерсти, от янтарного до палевого, с шоколадного цвета гривой, хвостом и отчасти ногами. В сочетании с одним геном D «шампанский» ген дает изабелловую масть, которую от «настоящей» изабелловой отличает яркий зеленый цвет глаз.
В современной западной литературе рассматривается ген дикой окраски Dun – в общем-то он идентичен аллелю А+ из теории Касла. Это тоже ген-осветлитель, накладывающий свой отпечаток на рыжую, гнедую и вороную масти. Правда, он создает совершенно другой эффект, чем ген D. Во-первых, он осветляет и рыжий, и черный пигмент, но не действует на «длинные волосы» – гриву, хвост и ноги. Во-вторых, он задает зональное распределение окраски на теле лошади. Некоторые исследователи считают, что при этом пигмент даже иначе распределяется по толще волоса, концентрируясь на внешней стороне. В результате гнедая масть превращается в саврасую, вороная – в мышастую, а рыжая – в каурую. Обязательный «довесок» – темный «ремень» вдоль хребта, «зеброидность» на ногах и другие признаки «дикой» окраски. Действие гена Dun может накладываться на эффект от гена D – и тогда мы получим, например, грязно-соловую масть с ярким бурым «ремнем» и «зеброидностью».
Конь ты мой серебряный…
Как вы назовете масть исландского иноходца на фото справа? Игреневая? Но у него черные ноги, почти как у обычной гнедой лошади! Гнедая? Но где вы видели гнедых с белой гривой? Хотя генетическая основа этой масти действительно гнедая – только над ней «поработал» особый ген-осветлитель, условно называемый «серебристым».
Шоколад бывает черный, белый и молочный – это все знают. А слышали ли вы что-нибудь про красный шоколад? Тем не менее именно так в породе «роки маунтин» (лошадь Скалистых гор) называется гнедая масть, осветленная «серебристым» геном. «Серебристая в яблоках», как на фото вверху, здесь именуется просто шоколадной – коротко и ясно и, кстати, похоже на правду. В разных породах для этих редких мастей приняты различные обозначения, и порой непросто бывает понять, что речь идет об одном и том же.
«Специализация» этого гена – черный пигмент эумеланин; в какой-то мере его действие противоположно действию гена D. «Остатки» черного пигмента у «осветленной гнедой» (по-английски дословно «серебристо-гнедой») можно видеть на ногах и отчасти в гриве и хвосте – отдельные серебристые и дымчато-серые волосы и пряди. Вороную масть «серебристый» ген превращает в темно-игреневую очень красивого оттенка, цвета молочного шоколада и в ярких яблоках. У специалистов такая масть имеет название «серебристая в яблоках», хотя, по правде говоря, оно довольно условно: найти серебристый цвет на темно-игреневой лошади довольно сложно, да и яблоки, в принципе, не показатель – бывают «серебристые» лошади и без них. Хотя один из вариантов проявления «серебристого» гена в точности соответствует названию: лошадь практически от рождения приобретает дымчато-серую окраску, на которой постепенно проявляются очень яркие и красивые яблоки. Грива и хвост при этом, как правило, белые или заметно светлее корпуса. На первый взгляд, особенно издали, такая масть не отличается от обычной серой, но наметанный глаз сразу приметит характерную «черную маску» на морде – отличие от серых лошадей, у которых голова седеет быстрее всего и является самой светлой частью тела. А вот на рыжей основе «серебристый» ген никак себя не проявляет: нет эумеланина – нечего осветлять.
Так что же, все игреневые лошади обязаны своей мастью «серебристому» гену? Здесь у ученых доминирует точка зрения, что существует особый рецессивный ген, ответственный за белую гриву игреневых лошадей – как темных, так и светлых, и за промежуточный вариант между рыжей и игреневой мастями – различные степени «белесости» длинных волос. Кстати, у «нормальных» игреневых не только щетки на ногах, но и сами ноги ближе к копытам часто тоже светлые. Надо сказать, «серебристый» ген потрепал немало нервов некоторым заводчикам арабов: не вдаваясь в подробности, лошадей считали просто рыжими, бурыми или игреневыми, но дело в том, что сами они рождались и потомство давали совсем не по тем законам генетики, которым должно подчиняться наследование рыжей масти! Значит, подлог! Следовали отказы в регистрации в студбуке. Даже сегодня «серебристая» масть пишется лошадям в документах лишь в некоторых породах.
«Серебристый» ген встречается нечасто. Он распространен среди исландских пони, американских миниатюрных лошадей, а у лошадей Скалистых гор даже культивируется специально, но все равно остается редкой и красивой экзотикой.
Сегодня благодаря расшифровке генома лошади стройные теории, более или менее подтверждавшиеся статистикой, обретают все более веские доказательства и реальные черты. Уже четыре гена, влияющие на пигментообразование, – Albino, Agouti, Grey (ген серой масти) и Extension – изучены на молекулярном уровне. Стал реальностью «тест гена рыжей масти», позволяющий по анализу ДНК определять наличие у лошади гена е.
Каков практический смысл знания генетики мастей? Во-первых, это дополнительная возможность хотя бы черновой проверки правильности родословных. Во вторых, лошади оригинальных, необычных мастей всегда будут притягивать внимание, и знание законов генетики позволит гарантировано получить жеребенка той или иной масти. А кроме того, рядом с генами мастей на хромосоме могут оказаться и совсем другие, гораздо более «серьезные» гены.
Благодарим за предоставленные иллюстрации
Мэри Бет Отри (Rocky Mountain Horse Association),
Барбару Нэвио (American Miniature Horse Association)
и Дженифер Ван Дейнз.
кандидат с/х наук
* Эпистаз (от греч. epistasis — препятствие) – взаимодействие между доминантными генами из разных пар аллелей, при котором один ген, называемый эпистатическим, подавляет проявление другого.
Кто такие гены?
Как известно, каждый признак живого организма управляется генами – одним или несколькими, а гены содержатся в хромосомах. Место, занимаемое определенным геном на хромосоме, называется «локус».
Каждый ген имеет несколько различных форм – две или больше; они называются аллелями. Разные аллели задают разные варианты развития одного и того же признака. Набор хромосом парный, так что каждое живое существо в норме имеет два аллеля одного и того же гена – эти аллели могут быть и одинаковыми, и разными.
Если аллели одинаковые, то все просто – что «записано в генах», то мы и видим. Такой организм называется гомозиготным по данному гену. Но если организм обладает разными аллелями одного и того же гена (он называется гетерозиготным), то развивается более «сильный» вариант признака – его задает доминантный аллель. Второй, рецессивный, остается «в скрытой форме» и передает потомству задатки признака, которым родитель не обладал.
Правда, существует такое явление, как неполное доминирование – тогда у гетерозиготных особей развивается вариант признака, промежуточный между доминантным и рецессивным. Генам дают условные буквенные обозначения, причем если ген имеет два аллеля, то большой буквой обозначается доминантный, а маленькой – рецессивный аллель.
Оттенки – дело темное.
Многие масти обладают очень широкой гаммой оттенков. Например, у темно-буланой лошади корпус окрашен уже не в песочно-золотистый, а в какой-то грязно-серо-бурый цвет. Различия между бурой и рыжей мастями подтверждаются и на структурном уровне: в бурой масти к красно-рыжему феломеланину добавляется черный эумеланин, причем его содержание достигает 22-29% от количества красно-рыжего пигмента. У рыжей лошади от черного пигмента лишь следы – около 5% от количества феломеланина.
Как же образуются оттенки мастей? Возможно, вносит свою лепту строение участка хромосомы непосредственно перед «окрасочным» геном – во всяком случае, это установлено для мышей. Однако можно предположить, что существует множество различных генов, которые управляют более тонкой «колеровкой» конских мастей. Западные генетики предполагают, что темными оттенками мастей, образующимися примесью эумеланина, а также бурой мастью управляет особый ген Sty. В то же время исследование потомства от скрещивания в различных комбинациях бурых и рыжих лошадей, проведенное Я.Яновой, показало довольно сложную картину наследования, не поддающуюся описанию при помощи одного независимого гена.
Читайте также: